水生生物学研究前沿与焦点问题

　　水生生物学经过近百年的发展， 已形成一门涉及生物、生态、水产、环境和能源等多领域多学科交叉的综合性科学。 作为第 529次香山会议的主题评述报告， 本文将围绕会议规定的鱼类遗传与发育、鱼类分子免疫学、淡水藻类生物学、湖泊生态风险 4 个中心议题的前 2个， 结合个人的研究特长和长期的研究积累， 遴选出模型鱼类与生命科学、鱼类生物学及生物技术与基因组时代、基因组解析与鱼类及水产生物遗传育种、鱼类及水产动物免疫学与病害防控策略和可持续水产养殖与人类未来食物 5 个前沿和热点问题进行评述， 力争引起相关学者的兴趣与讨论。

　　1 前沿与热点之一： 模型鱼类与生命科学

　　谈到模型鱼类， 首选的是斑马鱼， 而将斑马鱼推上模型鱼类的开创者则是美国Oregon大学已故着名遗 传 学 家 George Streisinger. 1981 年 , 当 GeorgeStreisinger关于斑马鱼人工雌核生殖的研究在Nature发表后[1], 斑马鱼作为脊椎动物遗传理想研究对象已开始吸引不少后来者。 1994 年， Nature和Science发表专题评论， 认为斑马鱼撞上了大运， 肯定其为发育和遗传等生命科学研究的理想模型动物[2]. 本文仅提及2014 年 10 月中国科学院水生生物研究所发布的斑马鱼1号染色体全基因敲除研究， 利用这一斑马鱼资源平台， 可以研究生命科学的基础问题， 揭示胚胎和组织器官发育的分子机理； 可以构建人类的各种疾病和肿瘤模型， 建立药物筛选和治疗的研究平台； 可以建立毒理学和水产育种学模型， 研究和解决环境科学和农业科学的重大问题。

　　与斑马鱼特性类似， 一种来源于日本水稻沟渠的青鳉（Oryzias latipes）也已成为在生命科学研究中仅次于斑马鱼的重要的模型鱼类[3]. 事实上， 随着全基因组时代的到来， 在鱼类中已开始呈现出包含有20 多种鱼类进行脊椎动物进化发育研究的一支新的模型军团[4]. 例如， 三棘刺鱼（Gasterosteus aculeatus）已成为进化适应和环境内分泌紊乱的研究模型[5,6];非洲鲡鱼已成为适应性进化和爆发性物种形成的一种有趣模型[7,8]; 河鲀已在鱼类特异的基因组重复中获得了惊人发现， 成为脊椎动物基因组和比较基因组学研究的模型[9,10]; 中国科学院水生生物研究所驯化的稀有鮈鲫作为模型鱼类已在病毒感染、环境内分泌紊乱和毒理分析等研究中发挥了重要作用[11,12];拥有 100, 156, 162 和 212 条染色体数的鲫、金鱼、银鲫将有可能为多倍化后二倍化、二倍化后再多倍化、多倍化后再二倍化以及银鲫单性和有性双重生殖方式提供更独特的模型和更有价值的遗传信息[13~18].

　　总之， 斑马鱼等模型鱼类已成为生命科学， 特别是脊椎动物进化发育生物学等重大发现的主角。

　　2 前沿与热点之二： 鱼类生物学及生物技术与基因组时代

　　作为研究鱼类发生、发育、生长、繁殖及其生活习性的规律和机制并由此开发可用于遗传育种和病害防控生物技术的一门综合性学科， 鱼类生物学和生物技术为水产养殖产业的形成和快速发展提供了系列的知识和技术源泉[19]. 例如， 20 世纪 60 年代早期包括青、草、鲢、鳙“四大家鱼”人工繁殖技术的突破为鱼类和水产动物的种苗生产提供了关键的科技支撑； 20 世纪 80 年代以来生物技术的创新和发展为遗传育种和病害控制以及水产种业的形成提供了持续动力； 许多在产业中发挥重大作用的水产养殖品种主要源于对其原种生物学特性的深入研究，如鲤、鲫类新品种多数是在对其遗传背景充分了解的基础上培育而成， 在水产种业创新推动水产可持续发展中意义重大[19]; 全雄黄颡鱼也是在揭示其性别决定机制、开发出X和Y染色体连锁标记的基础上培育产生[20~23]. 2014 年， 受《中国科学： 生命科学》之邀， 本人作为责任编委组织了“鱼类生物学和生物技术”中英文专辑， 共发表了 7 篇评述性文章[24~30], 并在编者按中指出， 近 50 年来水产养殖快速增长的主要因素之一是鱼类生物学和生物技术发展和进步的结果[31].

　　实质上， 全基因组测序也为鱼类及水生动物生物学的机理研究提供了大数据支撑。 例如， 牡蛎基因组揭示了其通过防御相关基因大量扩张而逆境求生抗逆适应的分子机理和通过大量的外套膜分泌蛋白以及血淋巴细胞和外来体蛋白共同形成天然外壳物理屏障的分子机制[32]; 半滑舌鳎全基因组分析为ZW性染色体结构进化和其变形分化适应海床底栖生活方式的分子机理提供了见解[33]; 鲤全基因组序列揭示出其独特的全基因组复制事件和地方品系众多的遗传多样性机制[34]; 大黄鱼全基因组测序解析了其先天免疫系统基因组特征， 揭示了神经-内分泌-免疫/代谢新的调控网络在应答低氧胁迫中的关键作用和皮肤黏液蛋白在应对空气暴露胁迫中的多重保护功能1; 草鱼基因组及其功能基因信号通路分析诠释了其草食性适应的分子机制[37]. 由此可见， 全基因组分析已使鱼类生物学现象的机理解析和诠释跃上了新台阶。

　　3 前沿与热点之三： 基因组解析与鱼类及水产生物遗传育种

　　如上所述， 全基因组和功能基因组分析的确为许多水产生物物种独有生物学现象的遗传基础和分子机制解析提供了全方位的生物信息证据， 然而， 这些信息如何用于遗传育种？ 即鱼类及水产生物遗传育种何去何从？ 一直是近年来育种学家反复思考的问题， 本人近3年内曾经在多个会议上作过基因组时代鱼类遗传育种的思考和基因组时代鱼类遗传育种的再思考等多个学术报告。 因此， 前沿与热点之三就基因组解析与鱼类及水产生物遗传育种作重点阐述。

　　关于基因组遗传信息与育种的关系， 近 10 年来在作物上已有很多重要的评述性文章发表， 本文只列举来自 3 篇评述文章的观点： 一是标记辅助育种，认为是作物精准育种的途径[38]; 二是基因组辅助育种[39]; 三是育种技术必须加速发展， 它既可通过改良基因型和表型的方法也可通过增加其育种种质中可利用的遗传多样性来实现[40].有趣的是， 基因组解析， 特别是功能基因组研究揭示出物种的多数经济性状表现出两大特征： 一是复杂性状受多基因调控， 具有“模块化”特性， 可分解成可遗传操作的模块[41]; 二是种群、品系或个体间的变异可通过高通量遗传标记分型技术建立起与性状间的连锁[42]. 依据第一特征， 中国科学院启动了“分子模块设计育种”先导专项， 该专项即是在解析高产、稳产、优质、高效等重要农艺（经济）性状的分子模块， 揭示复杂性状全基因组编码规律， 发展多模块非线性耦合理论和“全基因组导航”分子模块设计育种技术， 进行水稻、小麦、鱼等新品种设计与培育。 经过 2 年实施， 该项目已取得重要进展[41]. 依据第二特征， 在海水贝类建立了基于全基因组分型的选择育种途径， 主要进展是在完成了长牡蛎、虾夷扇贝和栉孔扇贝的全基因组框架图的基础上， 成套研发了低成本、高通量遗传标记分型技术， 建立了贝类全基因组选择育种分析评估系统[43].

　　事实上， 中国从 20 世纪 90 年代起已构建了一个较为完整的国家水产良种与种业体系。 自 1996 年以来， 中国已有 170 多个水产品种审定通过， 已建成一批国家级和省级水产原种场和良种场， 从 2013 年起启动了“国家水产种业示范场”建设[44]. 在基础研究领域， 先后启动了 9个与水产育种或病害防控的国家重点基础研究发展计划（973 计划）项目。 2012 年本人与朱作言院士联名在《科学通报》上发表的“水产动物重要经济性状的分子基础及其遗传改良”一文， 由于系统介绍了水产动物的基因组学和基因组技术、水产动物经济性状的分子基础和遗传改良在水产养殖中的应用， 提出了水产动物性别控制育种和抗病育种的研究发展方向， 其英文版[45]已被引用 80 多次，成为Chinese Science Bulletin 2012 年和 2010~2014 年引用率最高的 10 篇论文之一， 表明鱼类遗传育种这一领域在学科发展上确实有相当的活力。