摘要：筛选耐低氮能力强、氮效率高的作物基因型是提高氮素利用效率， 节约矿质营养资源， 减少环境污染的一种有效途径。本文通过论述作物耐低氮性和氮效率的概念、筛选时期、评价指标， 分析两者的异同点， 发现作物耐低氮性和氮效率两者评价的指标和时期基本类似。同时， 比较了氮素营养划分的不同类型， 认为将不同基因型划分成低效不响应型、低效响应型、高效不响应型、高效响应型更合理， 能更清晰表现出不同品种对氮素的利用状况。合理、全面评价作物不同基因型对氮素的利用状况， 加强对作物耐低氮性和氮效率的生理机制和分子生物学机理研究， 对于作物育种、栽培及发展节约高效的绿色农业具有重要意义。
关键词：作物； 耐低氮性； 氮效率；
Research Progress on Low Nitrogen Tolerance and Nitrogen Efficiency in Crop Plants
Abstract:Screening of crop genotypes with strong tolerance to low nitrogen （TLN） and high nitrogen efficiency （HNE） is an effective way to improve nitrogen use efficiency, save mineral resources and reduce environmental pollution. This paper discussed the concepts, screening periods, evaluation indicators of crop tolerance to low nitrogen and nitrogen efficiency, analyzed the similarities and differences between the TLN and HNE. The results showed that the evaluation index and screening period of low nitrogen resistance and nitrogen efficiency was basically similar. Through compared with the different types of nitrogen nutrition division, it was reasonably concluded that different varieties divided into inefficient nonresponder, inefficient responder, efficient nonresponder and efficient responder, which could clearly show the different crop genotypes nitrogen use efficiency situation. Reasonable and comprehensive evaluating the nitrogen utilization in different crop genotypes, strengthen the physiological and molecular biological mechanism of crop low nitrogen tolerance and nitrogen efficiency will make a big impact to crop breeding, cultivation and the development of efficient green agriculture.
Keyword:crop; resistance to low nitrogen; nitrogen efficiency;
氮素是影响作物生长发育、产量及品质形成的重要营养元素[1-4], 也是土壤中易被耗尽的元素[5].从绿色革命开始， 工业合成的氮肥对提高作物生产力起着重要作用， 在一定程度上缓解了由于全球人口增长引发的粮食安全问题[6].每年的氮肥施用量在不断增长， 但氮肥利用效率逐渐降低[7], 据统计氮肥施入土壤后， 仅有30%~35%被作物吸收[8].大量投入昂贵的化石能源肥料， 不仅造成资源浪费， 经济效益降低， 还导致农田生态系统遭到污染和破坏[9-10].我国是农业大国， 耕地面积位居世界前列， 氮肥投入也在逐年递增， 但氮肥利用率低于世界平均水平[11-12].因此， 选育氮高效或耐低氮的作物品种， 对减少氮肥投入量， 维持作物产量稳定[13], 发展节约高效、环境友好型农业具有重要意义[14].不同作物、同一作物不同品种间的耐低氮能力和氮效率存在一定差异[15-17], 通过选育高产优质的耐低氮、氮效率高的作物品种， 充分挖掘作物自身的基因潜力， 是提高氮素利用效率的有效途径。自20世纪30年代Harvey[18]首次报道不同玉米品种在氮素营养上存在差异， 截至目前， 对不同作物品种氮素利用差异的研究已在水稻[19-20]、小麦[21]、玉米[22-23]、烟草[24]、油菜[25-26]、大麦[27]等多种农作物上开展。目前， 对同一作物不同品种筛选氮素高效利用的研究主要集中在耐低氮性和氮效率两方面， 而关于耐低氮性和氮效率的异同点的研究尚鲜见报道。本文通过对作物的耐低氮性和氮效率进行比较分析， 探究两者的异同点， 以期客观评价作物不同基因型的氮素营养特性。
1、作物耐低氮性和氮效率的概念及评价方法
Rehman等[28]认为从生物学角度考虑， 压力是与植物生长的理想条件的显着偏差， 阻碍了它们在生长、发育和繁殖中充分表达其遗传潜能。而低氮胁迫被认为是一种非生物的外界压力， 因此耐低氮性是指作物在氮素养分浓度低时仍然具有保持正常生长的能力， 且生物学产量与在正常氮时的接近[29].一般用低氮与正常氮评价指标的相对值表示其耐低氮能力， 是品种之间指标相对值的比较， 据此可以分为耐低氮型、中间型、低氮敏感型3类。氮效率是指特定供氮条件下作物产量的高低， 可以表示为同等供氮条件下吸氮量的大小， 也可以用单位吸收氮素所产生的干物质多少表示[30], 是品种之间评价指标绝对值的比较， 在相同氮素水平可以分为氮高效和氮低效两类。耐低氮品种的栽培， 能减少农田氮肥的施入， 节约氮肥资源， 促进节约型农业的发展。栽培氮效率高的品种， 在同等施氮肥的条件下， 具有产生更高产量或生物量的潜力， 有利于高产农业的发展。
学者们对耐低氮性的定义和理解较为统一， 而对氮效率的定义和理解却观点不一。一般认为在不施氮或氮浓度低的情况下有利于耐低氮种质的筛选[15], 耐低氮性主要以低氮条件下与正常氮条件性状指标差异情况来评价。目前， 比较认可的是Moll等[31]的氮效率理论， 即氮效率可以分为氮吸收效率和氮利用效率两部分， 且低氮条件下的氮效率差异主要由氮利用效率所决定， 而在高氮条件下， 氮吸收效率起决定作用。也有研究认为所有氮水平下吸收效率对氮效率的直接作用均大于利用效率， 是氮效率主要来源[32-33].Fotyma等[34]则认为作物对氮素利用状况可以分解为氮收获指数、农艺效率、生理效率、氮肥增产率、氮移动指数和氮响应度等指标。由于研究的侧重点和目的不同， 氮效率的评价方法较多 （表1） .其中氮素利用效率 （nitrogen use efficiency, NUE） 表示土壤中单位氮素所产生的籽粒产量， 它可以分为氮吸收效率 （uptake efficiency, Up E） 和氮利用效率 （utilization efficiency, Ut E） , 分别反映植株从土壤中获取氮素并积累的能力和植物将吸收的氮转化为产量的能力；氮素农学利用效率 （agronomic efficiency, AE） 表示施肥对作物产量的增加效应；氮肥表观利用率 （apparent nitrogen recovery, AR） 反映施肥对植株氮素累积量的增加效应；氮肥生理效率 （physiological efficiency, PE） 表示由施肥引起的植株氮素累积量的增加部分转化为产量的能力。目前， 使用较多的是编号为1、2、3的评价方法， 有些研究也将公式中籽粒产量用生物量代替[33], 编号为4、5、6的评价方法主要反映施肥对产量及吸氮量的增加效果。耐低氮能力的评价方法较为统一， 主要以低氮和正常氮条件下的性状指标相对值作为评价方法， 由于仅考虑指标相对值 （编号7、9） 容易出现其相对值接近1 （耐低氮能力强） , 但不同氮水平下指标绝对值均较低 （氮效率较低） 的情况， 这种类型的品种显然不利于生产实际应用， 而改进后的评价方法 （编号8、10） 克服了上述不足， 可以确保选育的品种同时具有高氮效率和耐低氮性。
2、作物耐低氮性和氮效率的异同点
2.1 不同基因型耐低氮性和氮效率筛选时期相似
同一作物的不同生育时期， 对氮素营养响应的情况并不一致， 选择合适时期对作物耐低氮性和氮效率进行筛选至关重要。筛选时期需要考虑以下几个因素：1） 筛选时期的鉴定工作的指标变异系数要尽量大， 有利于不同基因型差异的显现；2） 筛选时期的氮素营养响应状况能基本代表整个生育期的氮素营养特性；3） 筛选时期的鉴定工作应尽量简捷高效、受环境影响小。
耐低氮品种筛选一般选择在成熟收获期[41-42], 成熟收获期可以调查种植者比较关心的产量指标， 但试验所需时间较长， 作物材料以大田种植为主， 其中低氮胁迫 （一般人工不施氮肥， 氮源依靠土壤中残留等） 持续整个作物生育期， 而实际上苗期可能不缺氮， 随着作物生长而逐渐加剧了氮胁迫。也有研究认为应在苗期进行耐低氮品种的筛选[39,43], 作物苗期的氮素营养特性与大田期有一定的相似性[33], 因此苗期筛选具有一定的意义。作物苗期需氮量较少， 筛选一般采用无土栽培技术 （水培、沙培等） .苗期鉴定具有耗时短、容量大、重复性强、易于活体鉴定和环境影响小等优点[39].筛选高氮效率的品种一般也在成熟期[44-45]和苗期[46-47].江立庚等[45]认为水稻干物质生产效率在分蘖期变异系数最小， 抽穗期变异系数最大；而氮素累积量在成熟期变异系数最大， 在抽穗期变异系数最小。研究表明， 评价水稻不同基因型氮效率的时期不宜过早， 抽穗期适宜评价干物质生产效率， 成熟期适宜评价氮素累积能力。成熟期筛选存在耗时长等缺点， 因此有研究提出“两步筛选法”来鉴定氮效率， 即先进行苗期筛选， 初步得到比较典型的材料， 然后适当的缩小群体， 再进行全生育期的鉴定试验， 最终通过获得产量的高低来确定氮高效和氮低效基因型[48].作物耐低氮性和氮效率的筛选时期具有相似性， 大部分研究都选在作物成熟期或苗期进行。
2.2 不同基因型耐低氮性和氮效率筛选指标相似
不同指标对氮素的敏感性不同， 而且对同一作物不同基因型差异的响应也有区别。选择适宜的指标来筛选耐低氮性和氮效率需考虑三点：1） 选用指标在不同氮素水平需具有一定敏感性， 即指标对不同氮素水平的表现具有差异；2） 选用指标在同一氮素水平不同基因型间的变异系数应较大， 以利于显现不同基因型之间的差异。3） 最终产量与这些指标性状的遗传相关性高。
目前， 关于寻找适宜的筛选指标来评价作物耐低氮性和氮效率的研究较多， 但迄今为止未达成一致。可作为耐低氮基因型筛选的指标较多， 主要包括产量、地上部生物量、植株氮吸收总量、单株谷重、氮素反应指数、全株生物量、地上部氮积累量、生物量增加值、SPAD值、叶面积、根冠比、根体积、根系生物量等[49-52].不同基因型耐低氮性筛选的指标比较灵活， 包括产量指标、氮营养指标以及一些形态学指标。评价不同基因型氮效率的指标主要有产量、生物量、氮素积累量、茎叶氮素累积量、茎叶含氮量、地上部生物量、根生物量等[53-58].氮效率评价的指标相对较集中， 主要为产量指标及氮营养指标。作物的产量是种植者和育种者直接追求的指标， 用来评价不同基因型的耐低氮性和氮效率也最具有说服力， 但产量评价必须在成熟收获时期进行， 因此苗期筛选所选用的指标一般为生物量、氮累积量等。为了深入了解作物不同基因型对氮素营养响应及利用状况的机理， 除了表型特征指标外， 有些研究还引入辅助筛选指标， 主要是一些生理指标如叶绿素含量、根系活力、光合速率、硝酸还原酶活性 （nitrate reductase, NR） [59]、谷氨酰胺合成酶活性 （glutamine synthetase, GS） [60-61]等。生理指标的测定虽然有利于揭示内在的氮素吸收利用机制， 但测定过程费时耗力。总体来说， 不同基因型耐低氮性和氮效率筛选指标基本类似， 大部分研究主要以产量、生物量、氮素累积量作为主要筛选指标。
2.3 耐低氮性和氮效率筛选试验的差异
同一基因型在不同的氮水平条件下的氮效率存在较大差异， 即氮水平和基因型间存在显着互作[33], 因此不同基因型氮效率研究的试验方法也设置多个氮水平， 一般为低氮和高氮2个处理[44], 或低氮、中氮、高氮3个处理[46], 试验方案与耐低氮基因型筛选的试验方案较为相似， 两者筛选时期和指标也基本类似， 因此导致许多人认为氮效率与耐低氮性没有区别， 而事实上两者存在较大差异：一是试验方案不同。耐低氮基因型筛选试验， 只设置2个氮水平， 分别是低氮和正常氮 （或最适氮） , 低氮水平是氮胁迫水平， 正常氮水平表示该氮水平是最适合作物生长及繁殖的需要的 （需多次试验确定） , 与中氮水平、高氮水平存在一定区别， 但实际试验操作上正常氮水平与中氮水平的浓度差异并不大；二是两者概念和试验目不同。氮效率表示的是氮素投入与获得产出的比例， 研究目的是投入氮素不变或增施氮素能获得更高的产出；耐低氮性则表示低氮胁迫时与正常氮条件下作物的产量或其他指标的接近程度， 研究目的是减少氮素的投入能获得与正常施氮产出相近或降低较少。两者的概念及目的不同， 因此计算方法也不同。三是研究背景不同。氮效率试验是追求产量， 甚至不惜过量施用氮肥来达到目的， 虽然对环境造成一定破坏， 但对解决粮食安全问题作出了贡献。而耐低氮性研究是基于粮食已经基本满足人们的需求 （同一品种减少氮肥的投入， 产量几乎不可能会增加） , 人们对环境及生态的保护意识逐渐增强， 以及氮肥资源日益昂贵等背景下提出的。
3、不同品种耐低氮性、氮效率的类型划分
根据品种对氮素利用的状况将不同的品种划分成不同的类型， 有利于品种间的比较。李丹丹等[38]通过研究32个小麦品种耐低氮胁迫的基因型差异， 将小麦品种分为低氮敏感型、中间型、耐低氮型3类， 并指出低氮敏感型多为早期品种 （20世纪50~70年代） , 而部分较晚品种 （20世纪80~90年代） 具有耐低氮的优势。黄永兰等[56]和陈二影等[47]分别对水稻和谷子种质氮素吸收与利用等状况进行了分析， 将品种类型分成双高效型 （低氮高效高氮高效） 、高氮高效型、低氮高效型和双低效型4类。其中， 黄永兰等[56]认为双高效型和高氮高效型受氮肥影响大， 属于氮高效型；低氮高效型受氮肥影响小， 属于耐低氮型。上述研究表明， 耐低氮性和氮效率是作物对氮素营养响应状况不同方面的评价， 两者之间有相似性， 也存在差异性。为全面评价作物的氮素营养利用状况， 仅分析耐低氮性或氮效率是片面的， 应该将两者结合起来， 客观评价作物不同基因型的氮素营养响应差异。曹敏建等[62]通过将耐低氮性与产量 （氮效率的体现） 相结合把玉米杂交品种分为以下几个类型：高产不敏感型 （较强耐低氮性， 低氮和高氮产量均较高） 、低产不敏感型 （较强耐低氮性、高氮产量中等） 、高产敏感型 （耐低氮性差， 高氮产量高， 低氮产量低） 、低产敏感型 （耐低氮性差， 高氮产量不高， 低氮产量低） , 并指出产量与植株缺氮症状的严重程度有关。崔文芳等[63]以耐低氮胁迫指数是否大于0.9和高氮下产量是否大于平均值将27份玉米自交材料划分成4种氮效率类型， 即高产氮高效型 （耐低氮胁迫指数大于0.9, 高氮下产量高于平均值） 、低产氮高效型、高产氮低效型、低产氮低效型， 并认为选育耐低氮性品种时应重视氮利用效率。由图1可知， Gerloff[64]和Blair[65]将不同品种在低养分时和施氮量增加时的产量响应情况划分为低效不响应型、低效响应型、高效不响应型、高效响应型4种类型。该划分方法与曹敏建等[62]、崔文芳等[63]的方法相比， 能更清楚的反映作物对氮素的利用状况， 低效不响应型表现为双低效型、耐低氮型；低效响应型表现为高氮高效型、低氮敏感型；高效不响应型表现为低氮高效型、耐低氮型；高效响应型表现为双高效型、低氮敏感型。表明， 高效响应型可以作为氮高效的优秀品种， 而高效不响应型可以作为耐低氮的优秀品种。Maia等[66]认为耐低氮性和氮效率是由不同基因组控制的， 如果两者之间没有竞争， 同时选择耐低氮性和氮效率是可行的。随着农业逐渐向高产、生态的方向发展， 选择既氮效率高又耐低氮的作物品种成为趋势， 因此能够清晰体现作物氮素利用状况 （能同时表明耐低氮性和氮效率） 的划分更加重要。
4、作物不同基因型氮素利用差异的原因及机制
不同品种之间的氮素利用差异是由植物学形态、生理及分子表达等多方面共同作用的结果。嫁接可以直观反映植物地上部和地下部分的重要性， 梅芳[67]以不同的氮效率的烟草品种进行嫁接， 发现嫁接苗的氮效率依次为氮高效率品种>氮低效率品种接穗/氮高效率品种砧木>氮高效率品种接穗/氮低效率品种砧木>氮低效率品种。Ruiz等[68]研究发现以高氮效率的砧木作为嫁接方式是提高烟草氮素利用效率的一种快速而有效的方式。许全宝[69]以不同耐低氮性的黄瓜品种进行嫁接， 发现不同供氮水平下耐低氮的黄瓜作为砧木时比接穗可以显着提高黄瓜对氮素的吸收和利用能力。说明作物的地下部分 （根系） 是不同品种氮吸收利用的主要差异所在。因此氮高效品种往往具有较大的根系体积、根系表面积、根长、根数等特征[70].作物生理方面的差异主要表现在根系活力、叶绿素含量、光合速率、氮代谢关键酶[主要为NR、GS、谷氨酸合成酶 （glutamate synthase, GOGTA） 等]、耐胁迫生理指标等， 特别是GS被认为与作物的氮效率[71]和耐低氮性[72]有关。植物分子生物学方面的研究主要包括：1） 氮素吸收转运的载体基因， 如硝酸盐吸收系统目前包括NRT1和NRT2基因家族[73];氨转运蛋白， 可以分为AMT1和AMT2基因家族[74].2） 氮素利用同化基因， 如NR基因， 拟南芥中分别为Nia1和Nia2[75], 其中Nia2起主要作用；GS基因在高等植物中存在2种类型， 即GS1和质体型GS2[76], GS1主要在根茎中表达， 合成谷氨酰胺， 并参与氨基酸循环；GS2主要在绿色组织的叶绿体等质体中表达， 同化光呼吸产生的氨[77].植物在氮缺乏时， 会加速体内氮循环。研究表明， GS基因与氮的再移动有关[78].此外， NRT1.7基因也有利于硝态氮的再移动， 以适应氮胁迫环境[79].
5、展望
我国农业现代化的建设应基于“绿色、循环、低碳”的发展理念， 走产出高效、资源节约、产品安全、环境友好的道路[80].而农业资源匮乏， 环境约束加剧已经成为农业可持续发展所面临的重要问题， Lynch[81]认为“绿色革命”被批评的一个方面是新品种在营养条件低的情况下其氮效率也低， 只是提高了其对高营养物质投入的产量响应， 即低效响应型， 如水稻品种早89-01和早籼152[56].Le等[82]认为由于经济和生态的原因， 欧洲农业将可能会向低氮投入方向发展。因此提高作物的氮效率和耐低氮性是加快我国农业现代化进程的重要途径， 选育的品种应兼顾高氮效率和耐低氮性， 如烟草品种14P9[58]、玉米品种京科132和农大108[41].作物的耐低氮性和氮效率之间既有联系， 又存在较大差异， 耐低氮性偏重于氮响应度的反映， 耐低氮性强表现为低氮下某些指标与正常氮或高氮下更接近；氮效率则偏重于某一氮水平产量的反映， 氮高效则表现为低氮和高氮下的产量都更高。耐低氮性和氮效率是对作物氮素利用状况及特性从不同方面的评价， 两者筛选的时期和指标具有相似性。
提高作物氮效率对产量提高是明显的， 那么改善作物的耐低氮性对提高作物的产量的贡献在于， Tollenaar等[83]研究表明， 玉米产量的提高较大程度上是由于玉米对氮胁迫的耐受性的提高。育种者或种植者以追求最终的产量为目的， 因此筛选指标应以经济产量为主， 或与产量遗传相关性高的指标为最佳。而筛选的时期应该能代表整个生育期的情况， 特别是对作物耐低氮性的筛选， 应该考虑到作物在不同的生长发育时期受到逆境 （氮） 胁迫对最终产量的影响是明显不同的。如苗期氮胁迫会影响到植株的光合作用[84] （主要通过叶面积、叶绿素含量等） ;开花授粉期间氮胁迫会影响到开花数量及授精成功率；谷物灌浆期间的氮胁迫会加速叶片衰老， 减少光合产物， 降低千粒重等。而必须需要考虑的是， 作物某一时期在自然环境中受到氮胁迫的概率较高， 且这一时期的胁迫对最终产量的影响较大 （苗期氮胁迫可能对最终产量影响并不大） , 这样才会使研究更具有实用性。
虽然在作物耐低氮性和氮效率的概念和评价方法、耐低氮性和氮效率的筛选时期、筛选指标和耐低氮性、氮效率的类型划分等方面的研究取得了重要进展， 但由于对作物氮吸收利用的作用机制尚不明确， 还难以应用于生产实际。因此， 必须加强对作物耐低氮性和氮效率的生理机制和分子生物学机理研究， 为筛选出耐低氮、高产氮高效两者兼顾的品种， 发展绿色、高效农业奠定基础。
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