黄瓜白粉病抗性基因挖掘结论及参考文献

本篇论文目录导航：

　　【题目】黄瓜白粉病基因的遗传与QTL定位研究
　　【第一章】黄瓜白粉病抗病基因探析绪论
　　【第二章】黄瓜种质PI200815抗白粉病基因定位研究
　　【第三章】黄瓜白粉病抗病基因的全基因组关联分析
　　【结论/参考文献】黄瓜白粉病抗性基因挖掘结论及参考文献

　　第四章 全文结论

　　1．本研究利用高抗白粉病种质 PI 200815 与感病亲本 931 进行杂交自交，构建遗传群体，利用苗期人工喷雾接种，对双亲和遗传群体进行抗病性鉴定，利用病情指数对白粉病抗性进行遗传分析，结果表明，F2和 F2:3后代的病情指数呈连续近正态分布，表明 PI200815 的白粉病抗性是由多基因控制的数量性状。

　　2．利用 F2遗传群体构建了一张包含 129 个 SSR 分子标记的连锁图谱，覆盖基因组长度857.9cM，标记间平均遗传距离为 6.65cM。

　　3．利用构建的遗传图谱，结合三季度的抗病性鉴定结果，对 PI200815 中的抗病基因进行了QTL 分析，2013 年春，检测到两个 QTL 位点：pmQTL1.1 和 pmQTL6.1，LOD 值分别为 4.6 和 3.3，表型解释率分别为 10%和 7%。2014 年春，只检测到一个 QTL 位点 pmQTL1.1，LOD 值达到了15.3，表型解释率达到了 37.9%。2014 年秋，同样只检测到 pmQTL1.1，LOD 值为 4.9，表型解释率达到了 21.6%。三个季度共同检测到一个 QTL 位点 pmQTL1.1，位于黄瓜 1 号染色体标记SSR03860-SSR14445 之间，物理距离为 689Kb。

　　4．针对白粉病抗性主效 QTL 定位区域进行候选基因预测，发现目标区域有 95 个预测基因，功能与抗病相关的基因有 10 个。包含 2 个 NBS 类抗病蛋白，5 个抵御素类似基因，2 个逆境调控蛋白，和 1 个调控植物程序性死亡基因。

　　5．利用已完成全基因组重测序的黄瓜核心种质，对白粉病抗性基因进行了三个季度的 GWAS分析，检测到 6 个信号位点（pmG1.1，pmG2.1，pmG4.1，pmG5.1，pmG5.2 和 pmG5.3），其中pmG2.1、pmG5.2 和 pmG5.3 在三季度中都被监测到，同时将 GWAS 结果与前人研究比较，发现其中有三个位点（pmG1.1，pmG5.2，pmG5.3）与前人 QTL 定位结果吻合。

　　参考文献

　　1. 程嘉琪，沈镝，李锡香，宋江萍，王海平，邱杨.黄瓜核心种质对白粉病的田间抗性评价.中国蔬菜，2011，20：15-19
　　2. 董玉琛，曹永生，张学勇，刘三才，王兰芬，游光霞，庞斌双，李立会，贾继增.中国普通小麦初选核心种质的产生.植物遗传资源学报，2003，4(1)1-8
　　3. 冯东昕，李宝栋.主要瓜类作物抗白粉病育种研究进展.中国蔬菜，1996(1)：55-59．
　　4. 刘龙洲，蔡润，袁晓君，何欢乐，潘俊松.黄瓜抗白粉病 QTL 分子标记定位.中国科学, 2008，38(9)：851-856
　　5. 刘龙洲，何欢乐，潘俊松，杜辉，蔡润.120 份黄瓜种质白粉病(Sphaerotheca fuliginea)抗性鉴定.种子，2008，27(2)：60-62
　　6. 刘苗苗.黄瓜霜霉病、白粉病抗病基因的 QTL 定位 [硕士学位论文].哈尔滨：东北农业大学，2010
　　7. 刘苗苗，刘宏宇，顾兴芳，张圣平，苗晗.黄瓜白粉病抗性遗传规律及分子标记研究进展.中国蔬菜，2009，24：7-12
　　8. 刘秀波，崔琦，崔崇士.瓜类白粉病抗性育种研究进展.东北农业大学学报，2005，36(6)：794-798
　　9. 吕淑珍，霍振荣，陈正武等.黄瓜霜霉病、白粉病抗性遗传研究初报.见：李树德.中国主要蔬菜抗病育种进展.北京：科学出版社，1995，436-438
　　10. 毛爱军，张峰，张海英，张丽蓉，王永健.两个黄瓜品种对白粉病的抗性遗传分析.中国农学通报，2005，21(6)：302-305
　　11. 聂京涛，潘俊松，何欢乐，司龙亭，蔡润.中国蔬菜.2011，10：45-49
　　12. 齐建建.黄瓜遗传多样性和人工驯化的分子基础[博士学位论文].北京：中国农业科学院，2014
　　13. 曲丽，秦智伟.黄瓜白粉病病原菌及抗病性研究进展.东北农业大学学报，2007，38（6）：835-841
　　14. 沈丽平.黄瓜白粉病抗性遗传分析及相关 QTL 初步定位 [硕士论文].扬州：扬州大学，2009
　　15. 涂雨辰，田云，卢向阳，全基因组关联分析在植物中的应用。化学与生物工程，2013，30（6）：7-10
　　16. 王明.玉米抗丝黑穗病的全基因组关联分析 [博士学位论文].武汉：华中农业大学，2012
　　17. 王建设，宋曙辉，孟淑春，陈贵林.两个甜瓜品种对白粉病菌的抗性遗传分析.华北农学报，2003，18（2）：63-65
　　18. 汪维鹏，倪坤仪，周国华.单核苷酸多态性检测方法的研究进展.遗传，2006，28（1）：117-126
　　19. 王振国.黄瓜白粉病抗性基因遗传规律和相关分子标记的研究 [硕士学位论文].哈尔滨：东北农业大学，2007
　　20. 许启新, 陆世钧等. 1994. 黄瓜霜霉病苗期抗性与成株期抗性相关性的研究. 上海农业科技,(1): 25~25
　　21. 张海英，王振国，毛爱军，张峰，王永健，许勇.与黄瓜白粉病抗病基因紧密连锁的SSR 分子标记.华北农学报，2008，23(6)：77-80
　　22. 张海英.黄瓜重要抗病基因的分子标记研究及遗传图谱的构建[博士学位论文].北京：中国农业科学学院，2006
　　23. 张桂华，杜胜利，王鸣，马德华.与黄瓜抗白粉病相关基因连锁的AFLP标记的获得.园艺学报，2004，31(2)：189-192
　　24. 张圣平，顾兴芳，王烨，苗晗.“十一五”我国黄瓜遗传育种研究展.中国蔬菜，2010，22：1-10
　　25. 张圣平，刘苗苗，苗晗，张素勤，杨宇红，谢丙炎，顾兴芳.黄瓜白粉病抗性基因的QTL定位.中国农业科学，2011，44(17)：3584-3593
　　26. 张素勤，顾兴芳，张圣平，邹志荣.黄瓜白粉病抗性遗传机制的研究.园艺学报，2005，32(5)：899-901
　　27. 张素勤，顾兴芳，张圣平，邹志荣.黄瓜对霜霉病和白粉病抗性的相关性研究.中国蔬菜，2007，9：9-11
　　28. 张素勤.黄瓜霜霉病和白粉病抗性遗传机制及其AFLP分子标记研究[学位论文].杨凌:西北农林科技大学，2005
　　29. 张艳菊，左红波，曲丽，秦智伟，周秀艳.黑龙江省黄瓜白粉病病原鉴定.东北农业大学学报，2010，41（4）：20-23
　　30. 周益林，段霞瑜，盛宝钦.植物白粉病的化学防治进展.农药学学报，2001，3（2）：12-18
　　31. Anderson P.A.,Lawrence G.J.,Morrish B.C., Ayliffe M.A., Finnegan E.J.,Ellis J.G. Inactivation of the flax rust resistance gene M associated with loss of a repeated unit within the leucine-rich repeat coding region. Plant cell 1997, 9: 641-651.
　　32. Aranzana M.J., Kim S., Zhao K., Bakker E.,Horton M.,Jakob K.,Lister C.,Molitor J.,Shindo C.,Tang C.,Toomajian C.,Traw B.,Zheng H.,Bergelson J.,Dean C.,Marjoram P.,Nordborg M. Genome-Wide Association Mapping in Arabidopsis Identifies Previously Known Flowering Time and Pathogen Resistance Genes. Plos genetics,2005,1(5):e60
　　33. Arite T, Umehara M, Ishikawa S, Hanada A.,Maekawa M.,Yamaguchi S.,Kyozuka J.d14,A strigolactione-in-sensitive mutant of rice, shows an accelerated outgrowth of tillers. Plant Cell Physiol,2009,50(8):1416-1424
　　34. Axtell M.J., Staskawicz B.J. Initiation of RPS2-specified disease resistance in Arabidopsis is coupled to the AvrRpt2-directed elimination of RIN4. Cell, 2003, 112: 369-377.35. Barnes W.C., Epps W.M. Powdery mildew resistance in South Carolina cucumbers. Plant Disease Report 1956, 40: 1093.
　　36. Block C.C., Reitsma K.R. Powdery mildew resistance in the U. S.National plant germplasm system cucumber collection. HortScience 2005, 40(2): 416-420
　　37. Brueggeman R., Rostoks N., Kudrna D., et al. The barley stem rust-resistance gene Rpg1 is a novel disease-resistance gene with homology to receptor kinases.Proc Natl Acad Sci U S A. 2002, 99 (14):9328-9333.
　　38. Bryan G.T., Wu K.S.,Farrall L.,Jia Y.,Faulk K.N., Donaldson G.K.,Tarchini R.,Valent B.A single amino acid difference distinguishes resistant and susceptible alleles of the rice blast resistance gene Pi-ta. Plant Cell 2000, 12: 2033-2046.
　　39. Brueggeman R.,Rostoks N.,Kudma D.,Kilian A.,Han F., Chen J.,Druka A., Steffenson B., Kleinhofs A. Barley stem rust-resistance gene Rpgl is a novel disease-resistance gene with homology to receptor kinases. Proc Natl Acad Sci, USA 2002, 99: 9328-9333.
　　40. Bueschges R., Hollricher K., Panstruga R., Simons G., Wolter M.,Frijters A.,Van Daelen R.,van der Lee T., Diergaarde P., Groenendijk J., Topsch S, Vos P.,Salamini F., Schulze-lefert P. The barley Mlo gene: A novel control element of plant pathogen resistance. Cell 1997, 88: 695-705.
　　41. Cai D.,Kleine M.,Kifle S.,Joachim H.J., Sandal N.N.,Marcker K.A., Klein-Laxikhorst R.M.,Salentijn E.M.J.,Lange W., Stiekema W.J.,Wyss U.,Gmndler F.M.W., Jung C. Positional cloning of a gene for nematode resistance in sugar beet. Science 1997, 275: 832-834.
　　42. Dangl J.L., Jones J.D. Plant pathogens and integrated defence responses^to infection. Nature 2001,411: 826-833.
　　43. De Ruiter W., Hofstede R., de Vries J., van den Heuvel H. Combining QTL for resistance to CYSDV and powdery mildew in a single cucumber line. In: Proc 9th EUCARPIA meeting on genetics and breeding of Cucurbitaceae (Pitrat M, ed ), INRA, Avignon (France), May. 2008, 21-24,181-188.
　　44. Dinesh-Kumar S.P., Tham W.H., Baker B.J. Structure-function analysis of the tobacco mosaic virus resistance gene N. Proc Natl Acad Sci,USA 2000, 97: 14789-14794.
　　45. Dodds P.N., Lawrence G.J., Ellis J.G. Six amino acid changes confined to theleucine-rich repeat
　　beta-strand/beta-tum motif determine the difference between the P and P2 rust resistance specificities in flax. Plant Cell 2001, 13: 163-178.
　　46. Flint-Garcia S.A., Thornsberry J.M.,Buckler E.S.Structure of linkage disequilibrium in plants, Annu Rev Plant Biol 2003, 54: 357-374.
　　47. Flors V.,Ton J.,Jakab Q., Mauch-Mani B., Abscisic acid and callose: Team players in defense against pathogens. J Phytopathol 2005, 153: 7-8.
　　48. Fukino N.,Yoshioka Y.,Sugiyama M. Sakata Y.,Matsumoto S. Identification and validation of powdery mildew (Podosphaera xanthii)-resistant loci in recombinant inbred lines of cucumber(Cucumis sativus L.). Molecular Breeding 2013, 32(2): 267-277.
　　49. Fujieda K., Akiya R. Genetic study of powdery mildew resistance and spine color on fruit in cucumber. J Jap Soc Hort Sci 1962, 31: 30-32.
　　50. Gomez-Gomez L.,Boiler T.,FLS2: an LRR receptor-like kinase involved in the perception of the bacterial elicitor flagellin in Arabidopsis, Mol Cell 2000, 5: 1003-1011.
　　51. Hammond-Kosack K., Parker J.E. Deciphering plant-pathogen communication: fresh per- spectives for molecular resistance breeding. Curr Opin Biotech 2003, 4: 177-193.
　　52. He Xiaoming., Li Yuhong,Pandey Sudhakar, Yandell S. Brain, Pathak Mamta, Weng Yiqun. QTL mapping of powdery mildew resistance in WI 2757 cucumber (Cucumis sativus L.). 2013, 126(8):2149-2161.
　　53. Hammond-Kosack K., Parker J.E. Deciphering plant-pathogen communication: freshper- spectives for molecular resistance breeding. Curr Opin Biotech 2003, 4: 177-193.
　　54. Jenkins J M. 1946. Studies on the inheritance of downy mildew resistance. Jenkins J Hered, 37:267~276
　　55. Klein R.J., Zeiss C., Chew E.Y., Tsai J.Y., et al. Complement Factor H Polymorphism in Age-Related Macular Degeneration. Science 2005, 308(5720): 385-9.
　　56. Kooistra E.Powdery mildew resistance in cucumber. Euphytica 1968, 17(2): 236~244
　　57. Laurie, C. C., Chasalow, S. D., LeDeaux, J. R., McCarroll, R., Bush, D., Hauge, B., … Dudley, J. W.(2004). The Genetic Architecture of Response to Long-Term Artificial Selection for Oil Concentration in the Maize Kernel. Genetics, 168(4), 2141–2155
　　58. Liu J.J., Zhang X.J. GWAS 2011: Opportunities and challenges. J Genit Genom 2011 (38): 425-427.
　　59. Liu J., Liu X., Dai L., Wang G. Recent Progress in Elucidating the Structure, Function and Evolution of Disease Resistance Genes in Plants. Journal of Genetics and Genomics 2007, 34:765-776.
　　60. Martin G.B., Bogdanove A.J., Sessa A.J. Understanding the functions of plant disease resistance proteins. Annu Rev Plant Biol, 2003, 54: 23-61.
　　61. Morishita M., Sugiyam K., Saito T., Sakata Y. Powdery mildew resistance in cucumber. Japan Agricultural Research Quarterly 2003, 37(1): 7-14.
　　62. Rafalski A. Applications of single nucleotide polymorphisms in crop genetics. Curr Opin Plant Biol2002, 5: 94-100.
　　63. Büschges R. et al. The Barley Mlo Gene: A Novel Control Element of Plant Pathogen Resistance,Cell 1997, 88(5): 695-705.
　　64. Remington D.L.,Thornsbeny J.M., Matsuoka Y., Wilson L.M., Whitt S.R., Doebley J., Kresovich S.,Goodman M.M., Buckler E.S. Structure of linkage disequilibrium and phenotypic associations in the maize genome. Proc Natl Acad Sci USA 2001, 98: 11479-11484.
　　65. Sakata Y., Kubo N., Morishita M., et al. QTL analysis of powdery mildew resistance in cucumber(Cucumis sativus L. ). Theor Appl Gene 2006, 112(2): 243-250
　　66. Schouten J. Henk, Krauskopf Julian, Visser G.F. Richard, Bai Yuling. Identification of candidate genes required for susceptibility to powdery mildew or downy mildew in cucumber. Euphytica2014, 200(3): 475-486.
　　67. Shanmugasundarutm S., Williams P.H., Peterson C.E. A recessive cotyledon marker gene in cucumber with pleiotropic effects. Hort-Science 1972, 7: 555-556.
　　68. Smith P.G. Powdery mildew resistance in cucumber. Phytopathology 1948, 39: 1027-1028
　　69. Song W.Y., Wang G.L., Chen L.L., Kim H.S., Pi L.Y., Holston L.Y., Gardner T., Wang B., Zhai W.X., Zhu L.H., Fauguet C.,Ronald P. A receptor kinase-like protein encoded by the rice disease resistance gene Xa21. Science 1995, 270: 1772-1804.
　　70. Rathjen J.P., Mofifett P. Early signal transduction events in specific plant disease resistance. Curr Opin Plant Biol 2003, 6: 300-306.
　　71. Shanmugasundaram S., Williams P.H., Peterson C.E. Inheritance of resistance to powdery mildew in cucumber. Phytopathology 1971, 61(10): 1218-1221.
　　72. Shen Y.J., Jiang H., Jin J.P., et al. Development of genomewide DNA pdiymorphism database for map-based cloning ofricegenes. Plant Physiol 2004, 135: 1198-1205.
　　73. Sun X., Cao Y., Yang Z., Xu C.,Li X., Wang S., Zhang Q. Xa26,a gene conferring resistance to Xanthomonas oryzae pv. Oryzae in rice, encodes an LRR receptor kinase-like protein. Plant J 2004,37: 517-527.
　　74. Van Vliet GJA, Meysing WD. 1977. Relation in the inheritance of resistance to Pseudoperonospora cubensis Rost and Sphaerotheca Fuligina Poll in cucumber(Cucumis sativus L. ). Euphytica, 26:793~796
　　75. Xiao S., Ellwood S., Calis O., Patrick E., Li T., Coleman M., Turner J.G. Broad-spectrum mildew resistance in Arabidopsis thaliana mediated by RPW8. Science 2001, 291: 118-120.
　　76. Xu Z.H.,Shou W.L.,Huang K.M.,Zhou S.J. Determination of physiological race of powdery mildew and its virulence to different melon genotypes．Acta Agriculturae Zhejiangensis 1999, 11（5）:245-248.
　　77. Yang K,Jeong N,Moon J.K.,Lee YH.,Lee SH,Kim HM,Hwang CH,Back K.,Palmer RG,Jeong SC..Geniticanalysisofgenescon-trolling natural variation of seed coat and flower colorsin soy-Bean.J.hered,2010,101(6):757-768
　　78. Yang L.M., Li D.W., Li Y.H., Gu X.F., Huang S.W., Jordi G.M., Weng Y.Q. A 1681-lucos consensus genetic map of cultivated cucumber including 67 NB-LRR resistance gene homolog and ten gene loci.,BMC Plant Biology 2013, 13: 53.
　　79. Zhu C., Gore M., Buckler E.S., Yu J. Status and prospects of association mapping in plants. The Plant Genome 2008, 1: 5-20.

　　致 谢

　　时间飞逝，转眼间，三年的研究生求学生活即将结束，站在毕业的门槛上，回首往昔，感概万千。值此毕业论文完成之际，我谨向所有关心、爱护、帮助我的人们表示最诚挚的感谢与最美好的祝愿。

　　首先，感谢我的导师张圣平副研究员。本论文是在导师张老师的悉心指导之下完成的。三年来，导师渊博的专业知识，严谨的治学态度，精益求精的工作作风，诲人不倦的高尚师德，朴实无华、平易近人的人格魅力对我影响深远。导师不仅授我以文，而且教我做人，虽历时三载，却赋予我终生受益无穷之道。本论文从选题到完成，每一步都是在导师的指导下完成的，倾注了导师大量的心血，在此我向我的导师张圣平老师表示我最诚挚的敬意和最衷心的感谢！离别的时刻，我要衷心地说一声，感谢您！我将带着您赐予的财富，信心百倍的迎接明天的挑战。

　　本论文的完成也离不开其他各位老师、同学和朋友的关心与帮助。在此也要感谢顾兴芳老师在论文开题、初稿、预答辩等期间所提出的宝贵意见。还要感谢中国农业科学院蔬菜花卉研究所病害组的谢丙炎老师和杨宇红老师提供进行病害实验的各种帮助以及功能基因课题组对 GWAS研究上给予的技术和数据的支持。感谢苗晗老师、王烨老师耐心的指导和帮助。

　　衷心感谢答辩委员会的各位老师们，你们百忙之中抽出时间来审阅我的论文，为我指点迷津。

　　感谢刘书林师兄、王敏师姐在我实验过程中给予的指导和帮助以及在开题和论文写作过程中给予的修改和指导。感谢徐采清老师，田桂丽同学以及刘盼娜、崔金莹、谢笑笑，张松，宋子超师弟师妹们在我的实验过程中的帮助和支持，你们无私的帮助和默默的支持是我完成学业的坚强后盾，很珍视与你们一起走过的日子。

　　同时也要感谢我的同班同学们，谢谢你们平时对我的关心与帮助，。谢谢你们大家给我一路走来的陪伴和帮助。

　　感谢给我的学业无限支持的父母，感谢你们竭尽所能地为我提供良好的学习环境，给予了我健康的体魄，诚朴正直的品质，这些都是我受益终身的财富。感谢我的姐姐和姐夫、弟弟和妹妹，感谢所有亲人们给予我成长的关怀，祝你们永远健康平安。

　　最后，向培养我的中国农业科学院全体领导和老师，向你们致以崇高的敬意。向所有提及和未提及的给予我帮助、支持和鼓励的人们表示我最真挚的感谢和最美好的祝愿。