中国全新世人群下颌圆枕的变异特点分析

　　摘    要：　目的 呈现中国全新世人群下颌圆枕的表现程度, 分析下颌圆枕的时代变异、人群间变异并进行相关原因探讨。方法 用指定尺寸的种子, 如花生、黄豆、南瓜籽等对下颌圆枕进行形象类比和组合描述, 并进行不同时代、不同性别、不同地点间的比较。结果 下颌圆枕有明显的性别差异, 男性>女性;时代差异显着, 表现为新石器>青铜铁器>现代;不同地点人群下颌圆枕比较中, 姜家梁>新疆>土城子、喇嘛洞。结论 全新世时期, 下颌圆枕的隆起表现程度随时代发展而降低, 下颌圆枕的表现程度差异可能与食物差异导致咀嚼压力的不同有密切的关系。

　　关键词：　全新世; 下颌圆枕; 变异; 实物类比法; 人;

　　Abstract：　Objective To present the performance of mandibular torus of Chinese in the Holocene, to analyze the age variation and the intercrowd variation of the mandibular torus and to explore related reasons. Methods Image comparison and combination description of the mandibular torus with seeds of the specified size, such as peanuts, soybeans, pumpkin seeds, etc, and compare them in different eras, genders, and locations. Results The result showed that the male's mandibular torus was distinctively stronger than that of the female. It was larger in the Neolithic Age than in the Bronze and Iron Age and the size decreased further as human beings moved into the modern era. In comparison of mandibular torus in different locations, Jiangjialiang was the largest, Xinjiang was the second, and Tuchengzi and Lamadong were the smallest. Conclusion During the Holocene period, the degree of bulging of the mandibular torus is reduced from time to time, and the difference in the performance of the mandibular torus may be closely related to the difference in mastication pressure caused by food differences.

　　Keyword：　Holocene; Mandibular torus; Variation; Physical analogism; Human being;

　　下颌圆枕主要指出现于下颌骨舌侧面的骨质隆起结构。体质人类学研究中, 下颌圆枕的隆起程度常作为观察项目。中国古人类化石中, 周口店直立人、蓝田直立人都有下颌圆枕。对下颌圆枕的观察研究中, 通常将其分类为微弱、中等、显着[1,2]。下颌圆枕有不同的形态表现, “微弱、中等、显着”的分类方法过于粗线条, 如“显着”中其实又包含多样的隆起形态及程度表现。而且何为“显着”?前人研究中也缺乏相对较精确的定义或量化描述, 不同学者可能有不同的理解, 这直接导致不同学者间的研究结果和数据很难直接进行对比研究。目前, 国内对下颌圆枕的研究很分散, 多局限于对某1个或几个地点的形态学描述, 这在很大程度上限制了对下颌圆枕的综合性分析。迄今, 还鲜有学者对中国全新世的下颌圆枕进行系统研究。本研究采用实物类比的方法 (该方法较传统的分类方法更形象) , 对中国全新世人群下颌圆枕的变异进行了系统统计及相关变异研究, 并尝试进行时代间、性别间的比较, 也对国外相关研究结论进行对比和讨论。

　　一、材料和方法

　　1. 材料

　　本研究选用中国成年 (排除幼年和老年) 下颌骨为研究对象, 测量时排除有变形、显着病理等变化的标本。标本来自中国科学院古脊椎动物与古人类研究所和吉林大学边疆考古研究中心, 下颌骨总数为604例 (表1) 。为减小不同研究者间的误差, 下颌圆枕都由第一作者观察、描述和记录。

　　表1 全新世下颌骨标本的来源地情况


 

　　2. 方法

　　实际观察中发现, 下颌圆枕虽然有不同的大小和形态, 但却似乎都像种子贴于下颌骨内侧面, 可以用种子的组合来形象地描述这些圆枕。因此, 我们采用下颌圆枕的实物描述法。分别用花生、小花生、黄豆、绿豆、南瓜籽、西瓜籽来对下颌圆枕的大小进行类比记录和描述。记录时分男女及左右侧, 对不同时代或不同地点间进行比较时, 将左右侧进行合并。用种子组合进行描述记录下颌圆枕的方法在“定量化”方面具有一定的优势, 考虑到了尺寸超大的下颌圆枕的权重。但也有一定的局限性, 将尺寸超大的下颌圆枕“虚拟切割”为不同“种子”的组合, 使得总的下颌圆枕出现率有可能超过100%。具体方法和用于对比的种子尺寸见文献[3]。本研究对下颌圆枕进行形象类比和组合描述后, 进行不同时代、不同性别、不同地点间的比较和讨论。考虑到本方法的局限性, 统计检验中, 我们只选用“黄豆”以上级别的圆枕出现率进行卡方检验。

　　二、结 果

　　1. 下颌圆枕的性别差异

　　下颌圆枕的不同时代对比表 (表2) 及不同地点对比表 (表3) , 都显示出下颌圆枕存性别差异。性别差异的显着性检验中, 新石器时代:P<0.05;青铜铁器时代:P>0.05;现代:P>0.05。总的来说, 男性下颌圆枕在程度、出现率上都大于女性。

　　表2 中国全新世下颌圆枕的比较

　　现代人数据引自文献[4]

　　The data of Present people is cited from reference[4]

　　表3 不同地点下颌圆枕的比较

　　姜家梁数据引自文献[3], 新疆数据引自[4]

　　2. 下颌圆枕的时代间比较

　　新石器时代, 下颌圆枕表现程度、出现率都很高。花生 (3/4) , 花生 (1/2) , 小花生的总出现率达到39.3%。现代人下颌圆枕的表现程度、出现率都明显降低。花生 (3/4) , 花生 (1/2) 级别的圆枕在现代人中的出现率为0, 女性的圆枕更是局限在南瓜籽级别及以下。下颌圆枕的时代间比较结果有一致性 (表2) , 男性:新石器>青铜铁器>现代 (P<0.05) ;女性新石器与青铜铁器时代比较中, P>0.05, 但出现率排序大小也为:新石器>青铜铁器>现代 (P>0.05) 。新石器时代的女性下颌圆枕出现率甚至都大于青铜铁器时代的男性 (P>0.05) 。总体而言, 下颌圆枕随时代而减弱。

　　3. 下颌圆枕的地区间比较

　　下颌圆枕的地点间比较详见表3。姜家梁在新石器组中年代最早, 姜家梁的圆枕出现率大于新石器时代的平均出现率 (综合表2和表3) , 推测姜家梁人群较高的圆枕出现率可能与其较早的年代有关。

　　土城子、喇嘛洞地点, 女性下颌圆枕的表现情况与现代女性很相似, 都局限在南瓜籽及以下级别, 且出现率都<20%。男性比较中, 土城子与喇嘛洞下颌圆枕出现率相似 (P>0.05) , 且都明显大于现代男性 (P<0.05) 。土城子居民为农业经济生活方式、喇嘛洞处于游猎向农业生产的转变阶段。这两个地区的生活方式已经与现代人相似, 这可能是其女性下颌圆枕表现程度相似的原因。有研究认为, 咀嚼压力是下颌圆枕表现程度的主要影响因素[5], 据此则可以合理推测, 战国时期的土城子遗址, 魏晋十六国时期的喇嘛洞遗址的古代居民中, 女性的咀嚼压力已经与现代女性差别不大, 但男性由于某些原因 (比如生活方式、社会分工等的不同) , 还承担着比现代男性更大的咀嚼压力。

　　土城子、喇嘛洞的圆枕出现率都低于姜家梁人群 (P<0.05) , 土城子、喇嘛洞的时代都晚于姜家梁人群。不同地点间人群下颌圆枕排序符合“随时代而减弱”的变化特点。土城子与喇嘛洞的圆枕出现率很接近 (男性比较中, P>0.05) 。刘武等[6]认为, 内蒙古地区 (未包含土城子人群) 的下颌圆枕程度较高, 但本研究中显示, 内蒙古土城子地区的圆枕程度并不高, 这可能与其农业经济生活方式[7]有关, 顾玉才[8]的研究认为, 土城子的古代居民并非真正的内蒙古居民, “土城子古代居民 (或者至少其中相当一部分人) 来自邯郸及其以南的赵国所属地区”。

　　山西游邀的下颌圆枕出现率及表现程度很高。山西游邀处于早期青铜文化时代[9,10], 下颌圆枕较高的出现率及表现程度可能与其时代较早有关。

　　新疆的圆枕出现率高于土城子和喇嘛洞组 (男性:P<0.05;女性:P>0.05) , 新疆人群相对较高的圆枕出现率可能与其生活方式、食物结构有关。土城子与喇嘛洞组人群下颌圆枕出现率差异不显着 (P>0.05) 。

　　4. 左右侧下颌圆枕的比较

　　中国全新世不同时代左右侧下颌圆枕的比较显示, 左右侧圆枕差异无显着性 (P>0.05, 表4) 。与Igarashi等[11]的研究结果相似。

　　表4 中国全新世不同时代左右侧下颌圆枕的比较

　　三、讨 论

　　1. 下颌圆枕性别差异

　　很多研究关注了下颌圆枕的性别差异, 呈现出多样化的结果。一些研究表明, 女性下颌圆枕的出现率高于男性[12,13];但更多的研究表明, 男性的出现率高于女性[14,15,16,17,18,19]。Cho等[20]对不同时代韩国人群的分析显示, 下颌圆枕性别差异不显着。Igarashi等[11]对日本群的研究也支持下颌圆枕无明显性别差异。本研究中中国考古遗址的材料支持男性下颌圆枕的出现率高于女性, 可能与一定的社会分工有关。

　　2. 下颌圆枕时代变异

　　不同时代间的下颌圆枕间差异有显着性, 但到底随时代增强还是减弱呈现出截然不同的研究结论。Saori等[21]的研究中, 绳文人、中世纪人和现代日本人之间的圆枕表现程度差异有显着性, 绳文人下颌圆枕的出现率远高于其他两组人群, 清晰地表明, 下颌圆枕随时代而减弱。但也有案例表明下颌圆枕随时代而增强, Cho等[20]研究发现, 20～21世纪韩国人群中下颌圆枕的出现率 (54.6%) 远高于15～18世纪朝鲜王朝 (Joseon Dynasty) 人群 (13.3%) , 这个结果与大多数下颌圆枕时代变异研究不一致, Cho等[20]认为, 圆枕的影响因素是多方面的, 下颌圆枕遵循环境因素影响下的连续发育模式 (quasicontinuous model with environmental factors) 。本研究中我们对中国材料的研究也支持下颌圆枕存在时代间的差异, 且随时代而减弱。

　　3. 下颌圆枕出现及变化原因

　　很多学者对下颌圆枕出现的原因进行了探讨, 认为受到以下因素的影响:

　　3.1、 食物结构:

　　Saori等 (2007) [21]的研究结果显示, 不同环境中同一族群的下颌圆枕发生率有差异, 推测圆枕的表现程度与人们的食物结构有关。Mayhal[22]研究发现, 因纽特人群中保持传统饮食习惯的下颌圆枕出现率高 (男性54%, 女性62%) , 改变饮食结构的人群下颌圆枕出现率降低 (男性28%, 女性47%) 。粗糙的食物能促进下颌圆枕的发育[15,22], 而食物的精细化可以降低下颌圆枕的出现率。日本绳文时代的下颌圆枕出现率为87%, 而弥生时代下降到了66%, 这种差异源于弥生时代食物结构发生了大的变化, 从之前的以坚果类食物为主转变为以稻米为主, 从而减小了口腔的咀嚼压力, 进而降低了下颌圆枕的出现率[21]。除了咀嚼压力之外, 高蛋白饮食可能是影响圆枕形成的另一个主要因素。有研究认为, 加拿大西北地区的因纽特人下颌圆枕高发生率源于高蛋白饮食[22,23]。

　　也有研究认为, 食物对下颌圆枕的影响很小, 自朝鲜王朝以来, 韩国人下颌圆枕发生频率不断增加[20,24], 但其饮食结构并没有发生大的变化, 认为食物对下颌圆枕的影响很有限。

　　3.2、 口腔健康状况:

　　Igarashi等[11]对现代日本人的下颌圆枕进行了系统研究, 发现圆枕大小与牙列拥挤程度成负相关, 与牙齿磨耗级别成正相关。还有很多研究者认为, 磨牙、颞下颌关节疾病等口腔疾病[25,26]也可能导致下颌圆枕的发生。

　　3.3、 遗传的影响:

　　很多研究都提及了下颌圆枕的出现受到遗传因素的影响, 一些研究还进一步探讨圆枕为常染色体显性或隐性遗传[27,28,29]。Au?kalnis等[30]的研究发现, 93.6%的同卵双生子的下颌圆枕的表达是一致的, 异卵双生的下颌圆枕的一致率是79.4%。对此最简单的解释是, 下颌圆枕的遗传是由多个基因控制的, 对家族内以及双生子个体的研究表明, 遗传因素对下颌圆枕的发育及表现程度有一定作用[31]。

　　3.4、 综合因素的影响:

　　Seah[32]认为下颌圆枕的表现程度受到遗传和环境因素的共同作用, 且在遗传因素充分表达之前, 环境因素需达到一定的阈值水平。

　　本项研究显示, 下颌圆枕时代间比较的差异明显, 新石器>青铜铁器>现代。考虑到随着时代的推移, 生活方式、饮食结构等有很大改善, 食物逐渐变软, 食物变化可能是圆枕变化最直接的原因。下颌圆枕表现程度的性别差异可能一定程度也反映了社会分工的差异。另外, 考虑到下颌骨尺寸在全新世期间明显变小[33], 下颌圆枕的时代间差异也可能受到下颌骨尺寸时代变异的影响。

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