虉草的生态特征与开发利用

　　虉草 （Phalaris arundinacea L）。 是禾本科虉草属（Phalaris） 多年生草本植物，具有根状茎，也称苦草、草庐、园草芦、苇草，主要分布在北美、北欧和亚洲等温带地区，在中国华北、东北、华中、西北、华东、西南等地均有分布[1].虉草生长在沼泽地、低洼地、湖边、河漫滩等湿润的地方，常与芦苇混生[1].

　　虉草在海拔 1 650~3 800 m 的地区都能生长[2],具有生长周期短、产量高、营养价值高、粗纤维含量高、耐寒、抗盐碱性、抗旱耐涝等特点，被广泛应用于饲草、造纸、编织、人工湿地植物、农业面源污染控制和水环境治理等[3].目前，人们已经对虉草进行了大量的基础研究和应用研究。北美地区将虉草视为入侵物种，对其入侵性研究的较多[4].国内主要是对其生物特性、抗逆性、饲草、治污等方面进行研究。虉草在畜牧业发展、湿地生态建设、农业环境治污等方面具有广阔的应用前景。文章将从虉草的生态特征、生物特性、开发利用等方面进行阐述，为中国的虉草资源利用提供一些参考。

　　1 生态特征

　　1.1 形态

　　虉草为禾本科多年生根茎型草本植物，茎秆直立，株高 50~150 cm,茎节 8~17 节，叶扁平且绿色，叶长 6~30 cm,叶宽 7~15 cm,叶鞘无毛，有白色膜质叶舌，花序圆锥形，长 8~15 cm,密生小穗，每穗3 朵小花，只有 1 花受孕。种子容易脱落，长椭圆形，光滑，往往不能充分成熟，千粒重 0.7~0.9 g[5].

　　1.2 生育期

　　虉草生育期包括返青期、生长初期、迅速生长期、孕穗期、抽穗期、开花期、种子成熟期。由于地理气候的差异，各地虉草的返青时间有所不同，生育期的时间也有差异。比如，洞庭湖湿地虉草 2 月中下旬出苗，4-5 月可刈割鲜草饲用，9-10 月成熟，植株枯黄[3];云南、贵州虉草的生育期为 200 d,在 3 月中旬返青，5 月上旬抽穗，6 月上旬种子成熟；内蒙古东部地区的虉草 5 月返青，6 月上旬抽穗，7 月上旬种子成熟；长江中下游滨江湿地北固山湿地的虉草2 月中旬开始萌芽，3 月底开始拔节，4 月中下旬孕穗，5 月初开始抽穗，7 月由于周期的水位上升，虉草进入死亡状态[6];芬兰的北部地区，虉草从生长季开始，需要 46 d 才能出现旗叶，开花需要 65 d,种子开始成熟需要 95 d,在有效积温达 737℃条件持续14 d 才能达到完全成熟[7].

　　1.3 繁殖

　　虉草营有性繁殖，但种子高度自交不育[8].种子休眠程度深，发芽率底。种皮吸水障碍，存在萌发抑制，物理性休眠[24].虉草种子在 7~38 ℃都能发芽，22~25 ℃是最适温度，高于 38 ℃或低于 7 ℃时种子萌发不良。虉草除了种子繁殖外，还能根茎营养繁殖。

　　虉草去掉花序后，株丛茎节开始分生组织活动，能生根和生长枝条[10].

　　2 生物特性

　　2.1 多倍体植物

　　虉草是多倍体植物。二倍体虉草有 14 条染色体（2n=14），主要分布在北温带；四倍体虉草有 28 条染色体 （2n=28），耐寒，主要分布在欧洲、美洲及亚洲的温带地区和南非；六倍体虉草有 42 条染色体 （2n=42），主要分布在澳大利亚和新西兰，冬季不休眠，生长在较温暖的环境，产量高于四倍体虉草。

　　2.2 生长特点

　　在整个生育期内，虉草的生长呈现 “慢-快-慢” 节律，返青至生长初期，气温较低，生长速度慢，气温升高后，生长速度加快，进入繁殖期后，虉草生长缓慢。株高、茎高、鞘高、叶龄及生物量的季节生长动态均呈现“S”型生长曲线，符合普遍存在的植物生长规律。叶龄与株高和茎高均呈一元线性显着的正相关关系，生物量随着生育期的变化而变化[11].

　　2.3 具有光合“午休”现象

　　付为国、李萍萍等[12]对长江流域镇江北固山湿地和镇江河漫滩草地的虉草研究发现，虉草是一种高光效 C3 阳性植物，具有较高的净光合速率和表观量子效率 （0.047 mol/mo）l,极低的光补偿点 （45.6μmol/m2·s），净光合速率日变化呈双峰曲线，主峰出现在 10:00 时，次峰出现在 15:00 时，在晴朗的天气有明显的光合“午休”现象，非气孔限制是产生光合“午休”的主要原因。不同的生长阶段也有光合“午休”现象，但原因不同。4 月初，虉草的生长中心在地上部分时，光合“午休”现象是由气孔限制因素引起的；5 月下旬，地上部分基本成熟，生长中心转移到根部，此时的光合午休现象是由非气孔限制因素引起的。

　　2.4 耐盐碱性

　　虉草耐 pH 值是在 4.9-8.2.聂微微等[13]研究发现，在盐浓度为 100 mol/L 以下时对虉草的幼苗危害较轻，叶片电解质外渗率和脯氨酸含量的变化不明显；当盐浓度达到 150 mol/L 时，形成盐碱胁迫，叶片中的电解质外渗率和脯氨酸的含量明显增加。脯氨酸的积累，增加了植物在逆境中氮和能量的贮存库，保护植物体内酶和膜结构，是一种对抗盐胁迫的保护措施[14].还有研究也表明，虉草对碱性盐胁迫比较敏感，发现在高浓度的盐处理下，虉草仍能正常生长，其叶片可以充分利用水分来提高随盐伤害的抵抗，调节逆境环境。另外，虉草在盐碱地上生长一定时间后，后期耐盐性明显增强[1].虉草在中国的分布广，生境各异，北方盐碱地和畜牧业发达地区的虉草抗盐碱性有待更加深入的研究。

　　2.5 抗旱、耐涝

　　虉草具有发达的根系，根状茎横向伸长，每 0.5~1 cm 就有 1 分蘖节，每节能长出 2~4 条不定根，部分埋在 3~30 cm 的土层中，部分露出土表，于是根状茎和不定根就形成一个很庞大的吸收水分、养分和透气的系统，适应旱涝环境。宋家壮等[15]的虉草温室盆栽控水试验结果显示，干旱胁迫下，虉草在光合性生理特性方面有一定的适应调节机制，总叶绿素、叶绿素 a、类胡萝卜素含量及叶绿素荧光参数 Fo、NPQ 增加，Fm、Fv/Fm、Fv/Fo 与 qP 均有所下降，可溶性蛋白、丙二醛含量不断增加，复水后，各项指标都快速得到恢复，表明虉草具有较强的保护和修复能力，能适应干旱逆境。虉草植株还耐涝，种子可耐受水淹35~56 d,幼苗 35~49 d,春季成熟植株 49 d 或 49 d以上[16].

　　3 开发利用

　　3.1 饲草

　　虉草分蘖能力强，产量高，在昆明单产鲜草 30~45 t/hm2.虉草营养价值高，其粗纤维含量为 33.19%,粗脂肪含量为 2.06%,粗蛋白含量是 4.89%,无氮浸出物含量为 42.09%,粗灰粉含量为 5.08%.虉草生育期短、分蘖能力强、营养价值高、适口性好、产量高，再生能力强，一年可以刈割 3~4 次，牛、羊、马喜食，也不影响肉兔的生长，还能增重。因此，虉草既可以作为牧草、刈割鲜草，也可以制干草或青贮，是饲草的良好选择。

　　牧草的收获季节大多是雨季，可干草制作复杂，营养损失大，质量差，无法满足冬春季对牧草的需求。而青贮饲料制作比较简单，柔嫩多汁，气味芳香，不受气候限制，所以青贮饲料是牲畜冬春季饲料的主要来源之一。将刈割后的虉草切短后，加入添加剂，均匀混合，装袋，抽真空后密封。青贮原料表面存在乳酸菌，乳酸菌在厌氧的条件下能利用原料中的可溶性碳水化合物发酵产生有机酸 （乳酸、乙酸等），形成酸性环境，抑制或杀灭其他有害微生物，能长期保存。但是青贮原料表面的乳酸菌数量远远低于青贮发酵过程中所需要的数量，所以生产过程中要添加乳酸菌来改善青贮饲料的发酵品质和保存营养成分。有研究表明，青宝Ⅱ号、乳酸菌制剂Ⅰ、乳酸菌制剂Ⅱ、丙酸、甲酸钠 5 种添加剂都能使青贮饲料中的pH值显着下降，都能提高虉草青贮饲料中可溶性碳水化合物和粗蛋白的含量，其中乳酸菌制剂Ⅱ （0.033g/kgFM） 的青贮效果最好。

　　虉草中含有 9 中生物碱，包括 2-二甲胺甲基吲哚（芦竹碱）、对二甲基苯酚 （大麦芽碱）、4 种色胺衍生物和 3 种 β-咔啉碱，影响了虉草饲料的适口性[17].

　　有人认为湿地虉草中生物碱的含量比旱生虉草中的低，干草中生物碱含量比鲜草中低，但是青贮也不能降低其含量，水胁迫或者连续放牧会增加虉草中吲哚生物碱的含量，也有人认为改变环境条件也不能减少生物碱的种类和降低其含量[18].因此，对虉草适口性的改良是提高虉草的应用和推广的必行之路。

　　3.2 品种开发与应用1956 年美国注册了第 1 个虉草品种 Ioreed.1970年后，开始出现了一些改良品种，改善了虉草的适口性、种子保持能力和营养价值。目前，已经培育出十几种栽培品种，中国有“川草 3 号”虉草、“通选 7号”草庐、“川草 2 号”老芒麦等新品种。“通选 7号”草庐是由生长在通辽地区盐碱湿地上的野生虉草通过多年的栽培驯化选育而成的[19].“川草 2 号”老芒麦已经在川西北广泛推广。“川草 3 号”虉草引自于美国，生长迅速，植株明显高于“川草 2 号”老芒麦，比“川草 2 号”老芒麦增产 20%以上，营养价值、抗逆性和适应性都优于“川草 2 号”老芒麦，生物碱的含量显着低于“川草 2 号” 老芒麦[ 20].因此，刘刚等[20]认为适合在川西北高寒牧区及其类似生态地区种植推广“川草 3 号”虉草。

　　3.3 栽培

　　张永亮等[1, 21]在内蒙古通辽地区进行了行距和施肥对虉草分蘖及产量影响的研究，发现以生产饲草为目的的，虉草播种行距 30 cm,春季施纯氮 70~75kg/hm2较好；若要收获种子的，施氮量增加到 90~95kg/hm2.随着行距的增加，单位面积分蘖数、种子产量和草产量下降。春季施氮肥能显着提高虉草的营养枝数、草产量和种子产量，但对生殖枝的影响不显着。在“通草 1 号”虉草上的研究也得到相同的结果。
　　
　　虉草分蘖能力和再生能力较强，1 年可以刈割 3~4 次。由于不耐低茬刈割，留茬高度在 5~12 cm,每年刈割 3 次，草地的稳定性较好。如果是多次收获时，留茬从 4 cm 提高到 10 cm,虉草的分蘖产量增加。每次刈割后施氮肥 0~120 kg/hm2,虉草干物质产量就会有所增加，全年刈割 3 次能增加 7.4~15.7 t/hm2干物质产量，刈割 4 次后能增加 8.5~16.1 t/hm2干物质产量[22].虉草高度为 15~60 cm 时品质最好，应在此时放牧。

　　3.4 水资源治污

　　中国现阶段的常年性水资源总储量为 2.81 万亿m3,社会大众年总用水量为 5 500 亿 m3,大体能满足居民用水。由于农药面源污染、生活污水的排放使水质恶化，N、P 含量超标，水体富营养化，水体人类赖以生存的淡水资源日益被污染。吴春笃等[6]研究发现，虉草的茎对氮的积累比根和叶高，达 16 272 mg/m2;根是磷的最大的积累器官，达 3 196 mg/m2;N/P的去除量与植物的生物量成正比，因此适时地刈割虉草可以从湿地中转移氮和磷，防止湿地水体富营养化。

　　湿地是一种污水的新型处理方式。人工湿地是一种模拟天然湿地将利用土壤、人工介质、植物、微生物的物理、化学、生物三重协同作用，对污水、污泥进行处理的一种技术，具有投资少、费用低、处理效果好的特点，20 世纪 80 年代就开始作为一种新型的污水治理技术进入环保领域。人工湿地中的植物不仅可以降解污染物，循环和利用污水中的营养物质，还能绿化土地、改善区域气候，促进生态的良性循环。

　　芦苇是湿地中主要的植物。在欧洲，虉草和芦苇常被作为人工湿地去污植物，进行污水处理[23].虉草中的总氮是芦苇的 4 倍，总磷是芦苇的 6 倍，对氮、磷的去除能力分别是芦苇的 2 倍和 3 倍，对重金属的积累能力也比芦苇强。湿地中，二者极具竞争力，常常混生在湖边、河漫滩地等。芦苇对虉草有化感效应，降低虉草的发芽率、发芽整齐度、发芽指数，从而降低虉草幼苗整体的活力[24].2010 年，江苏大学已经发明公布了一种以虉草为优势种，构建农田氮磷生态拦截沟渠植物群落的有关栽培技术和方法，属农业面源污染控 制 和 水 环 境 治 理 等 技 术 领 域 （专 利 号 :201010296524）。这对中国农业面源的水污染治理提供了一种生态途径。

　　3.5 造纸和编织

　　虉草还可以用来造纸和编织。虉草的粗纤维含量为 33.19%,和稻草中粗纤维含量 （35.1%） 相当，比小麦秸秆的粗纤维含量约低 10% （43.6%），但是虉草分蘖能力强，生长旺盛，抗逆性强，适应性强，生长速度快，产量高，每年可以收割 3~4 次，为造纸和编织提供充足的原料[3].

　　4 虉草研究和应用上的思考

　　中国对虉草的基础研究和应用研究都相对滞后于欧美国家。虉草含有生物碱，影响适口性。今后的研究应该倾向于对虉草品种的改良，开发新品种，降低生物碱的含量，提高饲用价值；奶业是中国畜牧业的重要组成部分，开展虉草与目前饲喂奶牛的主要牧草品种，如紫花苜蓿、一年生黑麦草、多年生黑麦草、鸭茅、红三叶、白三叶的营养价值和产量比较，以及饲喂后对产奶量和奶质的影响，探索虉草作为奶牛饲料的可行性；开展人工湿地在农业面源污染治理方面的示范试验，加强人们对虉草的认识和应用的推广，改善农田生态环境，保护江河湖泊。

　　参考文献：
　　[1] 张永亮，骆秀梅。 虉草的研究进展[J]. 草地学报，2008,16（6）：659-666.
　　[2] 张 玉，张昌兵，李达旭，等。“川草 3 号”虉草的区域试验研究[J]. 草业与畜牧，2007,11:9-14.
　　[3] 彭友林，陈建中，刘珍。 洞庭湖湿地虉草资源的开发利用[J].湖南文理学院学报（自然科学版），2003,15（4）：35-36.