萜类结构的多样性还使得其成为汽油、柴油等燃料的高级替代物。事实上，倍半萜法尼烯（farnes-ene）和红没药烯（bisabolene），单萜蒎烯（pinene）和柠檬烯，半萜异戊烯醇（isopentenol）和异戊醇（isopentanol）均是公认的燃料及燃料的前体物[31].
1.2 萜类化合物的合成
1.2.1萜类的生物合成途径植物源萜类化合物是植物中结构变化种类最多的一类天然产物，其在生物体中的合成可以由异戊二烯首尾相接，也可以通过异戊二烯成环形成[32].异戊二烯首先需 要 通 过 活 化 转 化 成 异 戊 烯 焦 磷 酸（isopentenylpyrophosphate,IPP） 和 二 甲 基 丙 烯 基 二 磷 酸（dimethylallylpyrophosphate,DMAPP）。 生 物 体 内IPP 和 DMAPP 的合成存在两种途径 :由 3 个乙酰辅酶 A（Acetyl-Co A）形成的甲羟戊酸（mevalonateacid-dependent,MEV）途径以及由丙酮酸（pyruvate）或 3-磷酸甘油醛（glyceraldehyde3-phosphate,G-3-P）缩 合 形 成 的 甲 基 赤 藓 醇（2C-methyl-D-erythritol-4-phosphate,MEP/deoxyxylulose5-phosphate,DXP）途径，不同途径的选择取决于生物的种类以及合成产物的亚细胞空间位置[33].植物采用 MEV 和 MEP/DXP 两种途径来合成 IPP 和 DMAPP（图 1）。其中，MEV 途径主要用于植物细胞质中的倍半萜、三萜及多萜的合成，MEP/DXP 途径主要用于植物质体中的单萜、二萜和四萜的合成[34,35].除了植物以外的其他真核生物均采用 MEV 合成 IPP,并在 IPP 异构酶的作用下生成 DMAPP.原核生物则主要通过MEP/DXP 途径将 G-3-P 转变成 IPP 和 DMAPP[36].
IPP 和 DMAPP 是所有萜类的共同前体，一分子 DMAPP 和不同分子数的 IPP 在异戊烯转移酶（prenyltransferase）的作用下会进一步生成不同的萜类前体[37].这些前体在各种萜类合酶（terpenesynthases,TPS）的作用下会被合成种类各异的萜类骨架，因此，萜类合酶是不同萜类合成过程中的关键因子[38].不同萜类的合成途径如图 1 所示，具体如下 :（1）单萜 :一分子 IPP 和一分子 DMAPP 能够生成牻牛儿基焦磷酸（greanyldiphosphate,GPP）或橙花基焦磷酸（neryldiphosphate,NPP），GPP 是无环单萜前体，NPP 是单环单萜前体，它们在单萜合酶的催化下合成不同的单萜，如 GPP 在香叶醇合成酶的催化下能够产生无环单萜香叶醇（geraniol）；NPP 在 柠 檬 烯 合 酶（limonenesynthase,LS） 的 催化下则会合成单环单萜骨架柠檬烯（limonene），并进一步经过氧化还原作用等反应合成单萜薄荷醇。（2）倍半萜 :两分子 IPP 和一分子 DMAPP 生成倍半萜前体法呢基焦磷酸（fanesyldiphosphate,FPP），其在倍半萜合酶如紫穗槐-4,11-二烯合酶（amorpha-4,11-dienesynthase,ADS）的催化下生成青蒿素的前体紫穗槐二烯（amorphadiene）。（3）二萜 :三分子 IPP 和一分子 DMAPP 产生二萜的前体牻牛儿牻牛儿基焦磷酸（greanylgeranyldiphosphate,GGPP）， 其 在 二 萜 合 酶 如 紫 杉 烯 合 酶（taxadienesynthase,TXS）的催化下能够合成紫杉醇的前体紫杉-4（5），11（12）-二烯（taxadiene）；（4）三萜 :倍 半 萜 前 体 FPP 在 鲨 烯 合 酶（squalenesynthase,SQS）的催化下合成鲨烯（squalene），鲨烯经鲨烯环氧酶（squaleneepoxidase,SQE）催化加氧转变成2,3-氧化鲨烯（2,3-oxidosqualene），并在不同的鲨烯 环 化 酶（oxidosqulenecyclase,OSCs） 的 作 用 下环化形成三萜骨架，如β-香树素（β-amyrin）、羽扇 豆 醇（Lupeol）、 葫 芦 二 烯 醇（Cucurbitadienol）等。因此，不同种类三萜的合成取决于鲨烯环化酶的种类。萜类骨架在细胞色素 P450 单加氧酶（cytochromeP450,CYP450）、CYP450 辅 酶（CYPreductase,CPR）、 脱 氢 酶（dehydrogenases）、 糖基转移酶（glycosyltransferase,GT）和酰基转移酶（acyltransferase,ACT）的作用下会进一步进行氧化、糖基化和酰基化等化学修饰，最终获得不同的萜类化合物，如膜甾醇、油菜素内酯、人参皂苷等[11].
1.2.2萜类的生产方法近年来，萜类化合物的合成研究成为了生物学领域的热点之一。大规模生产高价值的萜类化合物是科研工作者和企业的共同目标。目前萜类的生产方法主要有 3 种 :植物提取法、化学合成法和生物合成法（表 2）。2015 年诺贝尔生理学或医学奖得主、中国中医科学院首席科学家屠呦呦[39]及其同事通过不断改进提取方法，最终于1972 年从青蒿中提取到了微量的新型抗疟药--青蒿素。但是，萜类在植物中的含量通常很低，且植物提取法还存在野生资源稀缺、分离效果不佳、产量极低的问题。中国科学院院士涂永强课题组[40]则通过建立仿生合成路线，对具有生物活性萜类抗癌药物的合成进行了大量系统性的化学合成研究。化学合成法虽解决了植物提取法中的诸多问题，但仍存在原料昂贵、工艺流程复杂、立体选择性低、能耗高、污染大、总收率偏低等问题。相比之下，生物合成法不受原料的限制、生产过程绿色清洁、产物单一、产率提升空间大，具有很大的优势。
