植物水势的研究进展与具体应用

　　在植物水分生理研究中，植物水势可直接反映出植物水分亏缺程度、抗旱性强弱，因此它是公认的最常用的水分生理指标之一（ 付爱红等，2012） .作为 SPAC 连续体中的中间环节，植物水势会同时受到大气水势、土壤水势的双重影响，同时，植物体内也会形成根-茎-叶的水势下降梯度，从而促使水分从根系进入植物体内，通过木质部继而向上运输，到达叶片，再从叶片表面蒸腾、散失，回到大气中（ 王万里，1989） .其中，叶水势代表植物从土壤或相邻细胞中吸收水分以确保植物自身维持正常生理活动的能力（ 曾凡江等，2002） ,在植物各部位组织器官水势中，叶水势是衡量植物体内水分亏缺状态最敏感的生理指标（ 成雪峰等，2010;李小琴等，2014） .

　　目前，国内外关于植物水势，尤其是叶水势的研究主要集中在植物叶水势动态变化特征、植物水分生理与生态特征、P - V 测定技术、植物等水/非等水行为特征 4 个方面，作者对其研究状况进行综述，旨在为植物水势的研究与应用提供参考。

　　1 探讨不同土壤条件下植物叶水势动态变化特征，以了解植物对生境的适应性

　　在自然环境中，植物会面临许多不同的生长逆境，如水分胁迫、盐胁迫、氮胁迫等。在全球气候暖化的大背景下，干旱是植物最常遇见的一种生长逆境，研究的焦点也多集中于此。当植物面临水分胁迫威胁时，就需要植物降低自身的水势来从土壤中吸取更多的水分，植物对水分胁迫的响应方式各异，水势降低幅度和速率也不同（ 曾凡江等，2002; 孙志虎等，2003;杨培林等，2012） .然而，即使在不同的研究区域，不同植物叶水势的日动态都呈现相似的规律： 基本格局为白天低夜间高，清晨（ 6: 00 时）达到最高值，最低值出现在 13: 00 ~ 14: 00 时（ 王克鹏等，2014; 李小琴等，2014; 胡清等，2014） .由于夜间植物气孔关闭，蒸腾作用基本停止，植物可通过根系吸水使叶水势和土壤水势达到平衡。研究者们通常选择测定清晨水势来表明植物体内遭受到的水分亏缺程度，用中午水势反映植物体内水分亏缺的最大值，同时也可以通过这两个指标反映出土壤水分情况（ Yan et al. ,2013） 及植物种间（ 张建国等，1994; Meinzer et al. 2014） 、种内个体间 （ CAS-TRO - D EZ et al. 2007） 忍耐干旱的程度。

　　2 研究不同气候因子对植物水分生理、生态特征的影响

　　自然条件下，植物的水分状况是由土壤水势和大气水势共同决定的，除了土壤湿度外，气温、光照、相对温湿度等气象因子对植物水势也有影响。通过大量的研究，我们发现研究结果呈现出一定的共性： 例如，膜果麻黄（ Ephedrprzewalskii） 、白刺（ Nitria tangutorum） 和云南松（ Pinus yunnanensis） 水势与光照强度、气温呈负相关，与湿度呈正相关（ 胡清等，2014; 常国华等，2015） ; 同样的，额济纳绿洲胡杨（ Populuseuphratica） 与气温极显着负相关，与相对湿度正相关（ 李小琴等，2014） ; 也有一些特例，例如，番茄叶片水势则与空气相对湿度呈负相关（ 杨再强等，2012） .此外，植物的水势还受到其他因子的影响，例如，土壤含水量（ 杨培林等，2012） 、立地条件、阳光辐射（ 杨再强等，2012） 等。同时，也同植物自身因素，如叶面积、根系的分布（ 杨再强等，2012） ,蒸腾速率、光合速率（ 李小琴等，2014） ,气孔调节（ 王晶晶等，2013） 等关系密切。上述诸多影响因素，对植物水势的影响并不是单一独立的，是相互联系、相互影响的。

　　3 利用压力室测定植物水势和相应出水量的值，通过拟合压力 - 容积（ Pressure - Volume） 曲线，测得水分 P - V 参数值，从细胞层面阐明植物耐旱性及其机理

　　P - V 测定技术的基础正是建立在组织细胞从饱和到失水全过程中水势的变化上。在植物水分生理机制中，组织细胞能够保持膨压是一种非常重要的耐旱机理。在自然、人工干旱条件下，植物组织细胞会通过积累渗透物质、降低渗透势来进行渗透调节，保持自身较低的水势，以便从土壤中吸收水分。而此过程中细胞膨压（ ΨP） 、渗透势（ Ψπ100,Ψtlp） 、全溶质摩尔数（ RNs） 等水分生理参数，用其他方法难以获取，只能通过 P - V 曲线来求得。因此，植物水势和 P - V 曲线水分参数关系密切。从 1975 年，Cheung 等将 P - V 技术用于树木生态学研究开始，P - V 技术便是从细胞层面研究植物水势和膨压消失的水分控制机理的最有效途径，更是探讨树木应对水分亏缺生态策略的有效方法。

　　4 与气孔导度、相对含水量、水分利用效率等生理指标相结合，探究植物等水/变水行为特征

　　在植物-环境动态关系中，根据植物现实体内的水分状况以及气孔对土壤水分胁迫的响应，植物可划分为等水植物（ Isohydric） 和变水植物（ An - isohydric） .等水植物在干旱环境下仍然可以关闭气孔，保持相对稳定的中午水势； 而变水植物则是降低中午水势以保持相对稳定的气体交换频率（ Tardieu & Simonneau,1998） .因此，是否能保持稳定的最低水势是判断等水/变水植物的标准之一。从上个世纪90 年代开始，国外研究者已经开展对植物等水/变水行为的研究，不仅研究地点分布广泛，而且研究对象所涉及的范围较宽广，从作物、果树到灌木、乔木均有涉及。通常情况下，等水植1对照组叶水势的差值低于 1. 0 MPa,变水植物则大于1. 0 MPa,可以达到3. 0 ~4. 0 MPa,有些物种，如石南属（ Erica） 植物甚至可以达到 9. 0~ 10. 0 MPa （ Tardieu & Simonneau,1998; Westet al. ,2008; Quero et al. 2011; Meinzer et al. ,2014） .

　　目前，多数研究的焦点都集中于水势及其影响因子间相关程度、回归关系方面，还没有系统的理论体系来解释植物内部的机理关系。以“等水行为”“变水行为”等关键词在中国知网中搜索，尚未见到相关的国内研究报道，对国内主要物种，特别是东北地区主要森林树种等水/变水行为特征研究，目前仍是一块空白领域。

　　因此，需要研究者在以后的科研工作中，将现实的水分生理参数与微观的生理指标相结合，从而对植物水分生理、生态特征有一个更全面的认识，也为确定合理灌溉指标、人工林营造及生态系统保护等提供重要的理论依据。

　　参考文献

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　　[2]成雪峰，张凤云，柴守玺。 春小麦对不同灌水处理的气孔反应及其影响因子[J]. 应用生态学报，2010,21（ 1） : 36 - 40.

　　[3]付爱红，李卫红，陈亚宁。 极端干旱地区多枝柽柳茎水势变化因子分析[J]. 中国沙漠，2012,32（ 3） :730 - 736.

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　　[5]孙志虎，王庆成。 应用 PV 技术对北方 4 种阔叶树抗旱性的研究[J]. 林业科学，2003,39（ 2） : 33 -38.

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　　[7]王克鹏，张仁陟，董摇博，等。 长期保护性耕作对黄土高原旱地土壤水分及作物叶水势的影响[J]. 生态学报，2014,34（ 13） : 3752 -3761.