运动影响大脑执行功能的机制综述

　　摘    要：　文章从神经生理学角度探讨了大脑特定结构改变与执行功能各子功能改善的关联;从分子生物学角度探讨了不同分子生物学指标在运动影响下改善执行功能各子功能的可能机制;从运动剂量效应、年龄、测试任务选择等方面分析了实验设计时可能需要考虑的变量设置及实验控制。文章提出,未来可以考虑从运动对脑结构、功能的可塑性角度出发,采用多种方法综合分析运动改善执行功能的神经生理学机制和分子生物学机制,寻找与运动改善执行功能相关的效应基因以及基因多态性。此外,实验过程中,需要进一步严格地控制相关变量以确保研究的严谨性和科学性。多学科、综合的视角对于揭示运动改善执行功能的机制更加重要。

　　关键词：　运动; 执行功能; 机制; 变量设置; 变量控制;

　　Abstract：　This present paper discusses the relationship between the modification of specific structure of brain and the optimization of subfunctions of executive function from the perspective of neurophysiology, the possible mechanism that different molecular biological indices improve subfunctions of executive function by exercise from the perspective of molecular biology, and the possible variable settings as well as experiment control in experimental research according to exercise dosage effect, age and test option. This paper proposes that research in the future shall be based on the plasticity of brain structure and function, aiming to analyze the neurophysiological mechanism and molecular biological mechanism that exercise improves executive function by comprehensively using a variety of analysis methods, and find out from the perspective of molecular biology the effective genes related to the mechanism that exercise improves executive function and their polymorphism. In terms of experimental variable setting and control, relevant variables shall be controlled more strictly to ensure their precision and scientificity. Finally, it is proposed that an interdisciplinary and comprehensive perspective is more likely to reveal the mechanism that exercise improves executive function.

　　Keyword：　improvement by exercise; executive function; mechanism; variable setting; variable control;

　　人类社会的进步是在发现问题、分析问题和解决问题的过程中实现的,在这一系列的过程中,大脑的执行功能扮演着重要的角色。执行功能是大脑多种认知功能的集合,主要包含抑制、刷新、转换3个子功能,它能够加工、控制与协调各种认知过程,优化人类认知反应模式,从而使大脑做出适宜的反应[1,2]。良好的执行功能水平有助于人们更好地进行计划、推理、判断以及做出决定,而异常的执行功能则与儿童注意缺陷多动障碍、抑郁症、老年痴呆等多种精神疾病相关。寻找改善执行功能的有效手段已成为多学科研究的重要前沿和热点课题。

　　以往的研究中,专门的心理训练是改善大脑执行功能最主要的手段。但随着多学科交叉研究的推进,从其他领域寻找改善执行功能的有效手段也已经成为学者们研究的热点。其中体育运动因自身具有成本低、花费少、易开展的特点而受到广泛关注。大量研究已经证实,运动在一定程度上能够有效地改善执行功能,但“运动如何改善执行功能”这一问题还需要进一步探究。本文对 “运动改善执行功能机制”相关的文献进行综述,从分子生物学、神经生理学的角度探讨运动影响执行功能的机制,同时分析相关实验研究中需要考虑的变量设置及实验控制,为进一步探究运动改善执行功能的机制提供参考。
 

　　1 、运动改善执行功能的神经生理学机制

　　1.1 、运动改善刷新功能的神经生理学机制

　　作为重要的中央执行功能,记忆刷新功能会影响我们日常生活的各种活动。研究发现,运动能够通过改变相关脑区不同部位的激活程度和范围来改善记忆刷新功能[3,4]。涉及的主要脑区有背外侧前额叶、扣带回、顶叶、颞叶、枕叶、海马区以及小脑等[3]。已有研究表明,背外侧前额叶和背侧前扣带被认为是工作记忆编码网络的一部分,前者与编码和信息操作相关,后者与行为调整相关[5]。来自脑影像学的研究结果显示,工作记忆多感觉信息编码涉及的相关大脑神经网络包括顶叶皮层的角回和右侧前楔叶、前额叶皮层的右侧额上回和前扣带回,以及感觉联合皮层如左侧枕中回、右侧颞上回等[4]。另外后扣带回在个体调节与平衡机体内外环境导向中发挥着重要的作用,其激活程度的增强与工作记忆表现存在正相关[3]。这些脑区功能及其相互联系的改变,优化了记忆刷新功能的脑激活模式。

　　运动还可以引起记忆刷新功能相关网络的优化和重组,提高脑功能局部一致性,进而改善刷新功能[6]。Voss等人对老年人进行为期1年的有氧运动干预后发现,有氧训练增加了在默认模式网络和额前执行网络中额、后、颞皮层之间的功能连接,而功能连接的增加与执行功能的改善相关[7]。方晓静的研究表明,双侧背外侧前额叶和背侧前扣带皮层之间,以及右侧背外侧前额叶和左侧眶额-脑岛皮层之间的静息态功能连接与工作记忆表现正相关[5]。还有研究发现,执行功能的实现依赖于前额叶皮层与其他皮层及皮层下区域之间的动态交互作用[8]。以上分析提示,运动能够通过改变前额叶、扣带回等相关脑区不同部位的激活程度和范围,增加相关脑区之间功能网络连接等方式来改善记忆刷新功能。

　　1.2、 运动改善抑制功能的神经生理学机制

　　众多的研究表明,运动能够通过改变相关脑区激活模式、增加脑区之间功能网络连接等方式改善抑制控制功能[6,9,10]。从脑区激活角度看,运动能够改变与抑制控制功能相关脑区的激活模式。一项关于身体活动改善药物成瘾戒断者脑功能损伤的研究发现,提高身体活动量可促进药物成瘾者大脑功能损伤的改善,具体表现为:活动组比久坐组的低频振幅值在双侧脑岛、左侧眶部额下回、双侧内侧额上回、左侧前扣带回、左侧枕上回、左侧补充运动区显着升高,这些显着差异脑区主要与成瘾的抑制功能有关。相关的研究也发现,右背外侧前额叶和额极区富含抑制神经元,前扣带回富含兴奋性神经元,右侧背外侧前额叶和额极区均受前扣带回的支配,在认知控制中承担不同的角色[10]。这些研究表明运动引起的前额叶(以背外侧和腹外侧为主)、前扣带回、顶叶、纹状体(腹侧)、伏隔核、运动皮层和小脑等脑区激活模式的改变与抑制控制功能的改善有关。运动条件下激活的脑区还可以通过增强脑网络之间的连接程度改善抑制控制功能[6]。已有的研究表明,腹外侧前额叶、前扣带回和双侧额极协同激活增强,支持注意控制需求增加时引起的相应反应选择、抑制功能和目标控制的增强[9]。因此,运动改善抑制控制功能的神经生理学机制主要是:运动通过改变前额叶(以背外侧和腹外侧为主)、前扣带回、顶叶、纹状体(腹侧)、运动皮层和小脑等主要脑区的激活模式,增强这些主要脑区之间的连接。

　　1.3、 运动改善转换功能的神经生理学机制

　　良好的转换功能能够使个体根据环境的变化改变自己的行为方式及观念。与运动改善认知灵活性相关的脑区主要有:前额叶(额极区)、扣带回、纹状体(腹背侧)、下丘脑、小脑等。由这些脑区形成的脑网络的动态激活能够提升个体的转换能力。比如,一项探索认知灵活性相关脑网络动态演化的研究表明,认知灵活性主要依赖于额顶网络的动态激活,前额极参与任务切换前的跨试次准备过程,而背侧额区参与试次内的即时任务切换,且左右两侧额区功能不同[11]。从脑结构角度看,运动还能够改变相关脑区的体积,进而改善转换功能。陈爱国等人发现11周运动干预提升了聋哑儿童完成执行功能任务的能力,并且运动干预所导致的聋哑儿童执行功能改善与聋哑儿童右侧小脑前部的灰质体积减小存在显着正相关[12]。也有研究表明,有氧能力可以提高老年人多个脑区的灰质体积[13]。这说明运动可以通过改变相关脑区内灰质和白质的体积改善执行功能。以上研究表明,运动改善认知灵活性(转换功能)的机制为:激活前额叶(额极区)、扣带回、纹状体、下丘脑、小脑等主要脑区,增强这些脑区之间的连接以及改变相关脑区内灰质与白质的体积。

　　上述分析提示,运动能够改变前额叶(背外侧和腹外侧)、扣带回(以前扣带回为主)、小脑、顶叶、纹状体(腹侧)等脑区的激活模式,增加这些脑区之间的功能网络连接,从而实现对执行功能三个子功能的改善。由于各子功能所负责的认知“任务”不同,这也导致运动在改善各子功能时所激活脑区的部位以及范围存在一定的差异。另外,运动改善执行功能的神经生理学机制研究更多集中于运动对脑网络功能连接以及脑激活模式影响方面的探究,而运动通过影响脑区结构进而改善执行功能的研究相对较少。相关研究应进一步加强对该方面的探索,从而更加全面地解释运动改善执行功能的机制。

　　2 、运动改善执行功能的分子生物学机制

　　已有的研究表明,适宜的运动对执行功能有促进作用,但其潜在的分子机制尚不清楚[6,14]。相关研究发现,运动能够增加激素、生长因子、神经递质等物质的释放,同时能够增强相关脑区的基因表达以及改善脑组织的抗氧化能力,这些分子生物学指标的改变能够有效的改善执行功能[15,16,17,18,19,20,21]。

　　2.1、 运动改善刷新功能的分子生物学机制

　　研究表明,运动会影响某些神经递质的合成和释放,而由运动引起的神经递质的增加能够激活不同的信号传导通路,提高突触传递的效能[14,15]。研究发现,适宜负荷的运动可以适当提高大鼠前额叶皮质、海马组织等脑区中一氧化氮及一氧化氮合成酶的含量,进而提高大脑认知水平[15]。另外被运动激活的前额叶神经活动受多巴胺水平调节,其中前额叶多巴胺D1信号受体在维持稳定的工作记忆表示方面起着重要的作用[16]。此外,多巴胺对大脑活动的影响受基因变量的调节。在工作记忆处理过程中,某一多巴胺受体激动剂与多巴胺D2受体基因型相互作用,能够调节与负荷相关的前额叶活动[22]。另外,多巴胺D3受体基因 rs 167771 位点的多态性对纹状体和背外侧前额叶之间的连接存在影响,而两个脑区之间连接程度的加强有利于改善记忆刷新功能[14]。

　　从相关脑区基因表达角度看,适宜的运动还会影响相关基因的转录,进而促进新突触的联系。研究发现,长期中等负荷游泳运动能够上调额叶ORX-A mRNA表达,提高大鼠空间记忆能力;而过度负荷的游泳运动则会下调额叶OX1R-mRNA表达,损害大鼠的空间记忆能力[17]。这说明运动能够通过增强相关脑区神经物质的基因表达改善记忆刷新功能。运动还会增加神经生长因子和神经保护因子的释放,如脑源性神经营养因子、胰岛素样生长因子-1、N-甲基天冬氨酸受体等,这些神经因子在运动促进刷新功能中起着关键作用[23,24]。另外,由运动引起的一些激素的增加也会参与记忆刷新功能的改善。有研究表明,前额叶皮质具有高密度的糖皮质激素受体,使其对压力引起的皮质醇浓度变化敏感,皮质醇水平的增加极易影响前额叶介导的工作记忆过程[18]。还有研究发现,接受耐力训练的中老年人有较好的心肺耐力和记忆表现,这与血液胰岛素水平有一定的关系[14];运动可以改善胰岛素的阻抗现象,进而对认知功能产生积极的影响[14]。另外,前额叶活性也会受到去甲肾上腺素的调节[19]。

　　2.2、 运动改善抑制功能的分子生物学机制

　　研究发现,前额皮质纹状体系统中的伏隔核参与抑制控制过程,而该脑区中的多巴胺D1和D2受体则扮演着不同的角色[25]。伏隔核中多巴胺D1受体的强直激活能够调节抑制反应控制,而由神经兴奋剂安非他命引起的冲动反应的增加更多地依赖于伏隔核区域多巴胺D2受体的激活[25]。另外,由运动引起的去甲肾上腺素释放的增多也会影响执行功能的抑制功能。有实验研究了肾上腺素受体激动剂对抑制反应控制的影响,发现去甲肾上腺素转运抑制剂改善了抑制反应的控制,表明去甲肾上腺素参与调节抑制反应控制的过程[26]。运动影响激素释放来改善抑制功能的机制还体现在神经肽Y上。神经肽Y系统与经典的神经传递素协同作用,能够调节自主、情感和认知过程在内的多种功能。研究发现,神经肽YY5受体拮抗剂Lu AE00654对大鼠冲动和皮质纹状体的回路有影响,低剂量Lu AE00654 (0.03 mg/kg)可选择性促进反应抑制,而高剂量(0.3 mg/kg和3 mg/kg)则无影响,并且Lu AE00654也增强了背侧额叶皮质对尾壳神经元的抑制作用[20]。这些结果提示,神经肽Y系统调节了对冲动控制重要的脑区抑制神经传递。

　　2.3、 运动改善转换功能的分子生物学机制

　　由运动引起的多巴胺神经递质的释放不仅能够改善记忆刷新、抑制控制功能而且对执行功能中的转换子功能也有一定的影响。研究发现,额叶、纹状体及前扣带皮层区域中多巴胺的平衡对调节认知灵活性至关重要[27]。运动激活的多巴胺可以通过纹状体和前扣带回皮层的D2受体影响设定的转移任务的表现,而在前额叶中,D1受体可以调节这一表现[27]。表明多巴胺的D1和D2受体在调节认知灵活性任务中所发挥的作用有所差别,其中D2受体与认知灵活性不同方面的调节关系更加密切。另外脑源性神经营养因子信号可能通过维持纹状体多巴胺能——谷氨酰胺的相互作用来影响认知灵活性[28]。相类似的因子还有N-甲基天冬氨酸受体和5-羟色胺受体,N-甲基天冬氨酸受体能够影响前额叶皮层的正常功能,该受体的高表达是前额叶皮层选择性学习和灵活性行为转换功能所必需的[29]。而运动可以使5-羟色胺受体6高度表达进而提高策略切换的性能[21]。

　　上述分析表明,运动能够通过增强神经信息传递改善执行功能,其中多巴胺是重要因子。多巴胺的不同受体不仅在执行功能各子功能扮演着重要而又不同的角色,而且由运动引起的多巴胺基因多样性以及相关生长因子的变化也参与到执行功能改善中。另外运动干预导致的相关不同激素和不同生长因子的释放也会选择性地影响执行功能的各子功能,从而达到改善执行功能的目的。

　　3、 运动改善执行功能相关研究的变量设置与控制

　　3.1、 运动改善执行功能相关研究的变量设置

　　3.1.1、 运动项目

　　不同运动项目对执行功能的影响主要体现在运动项目本身的动作技术特点及所处的运动情境两个方面。认知参与度高、背景环境复杂的运动不仅能够促进人的生理唤醒,还能更大程度地激活与认知相关的神经网络,进而改善执行功能水平。从运动技术本身的复杂程度来看,简单与精细运动存在着相对特异性的脑机制:与简单运动相比,手足的精细运动需要更多脑区参与[30]。从运动情境对认知影响的角度看,进行情境复杂的运动时,由于需要更高的认知参与,需要调动更多的神经回路,提高前额叶区域的活性水平,最终使执行功能得到提高。上述分析表明,技术动作认知参与高、背景环境复杂的运动项目更有利于执行功能的改善。

　　3.1.2 、运动强度

　　目前关于不同运动强度对认知表现的影响有两种理论假说;一种是唤醒理论假说(倒U假设),另一种是驱动理论假说。唤醒理论假说认为,中等负荷的运动比高强度或低强度的运动更有利于认知。具体表现为中等负荷的运动能够使儿茶酚胺(如多巴胺、去甲肾上腺素和5-羟色胺)得到最佳的释放,增加中枢神经系统普遍的生物唤醒效应,合理分配认知资源[31]。而驱动理论则认为高强度运动能够得到认知改善的最大效果。相关研究也发现,与低强度运动方案相比,高强度的方案使脑源性神经营养因子含量增幅更大,有利于发挥其对神经结构和功能可塑性的调节作用[32]。

　　3.1.3 、运动时间

　　长期运动能够通过提升神经信息处理、影响相关的脑区功能连接、调节相关重要生长因子以及提高脑区活化程度等机制来提升认知表现[14]。Voss等人报告了经过12个月的有氧(步行)干预后,副海马与双侧颞叶皮层以及枕部和顶骨区域之间的连接增强。心血管健康假说认为,长期运动会通过增强心血管健康而影响执行功能[33]。长期的体育锻炼能够增加集中在前额叶、顶叶与部分颞叶等脑区的氧饱和度和脑血流量[34];而这些部位都与执行功能存在直接关系。另外,体育锻炼能够改善机体的血管密度,促进毛细血管的生成,这在一定程度上有利于脑的可塑性[35]。上述分析表明,运动时间的控制在运动改善执行功能的研究中发挥着重要作用。

　　3.2 、运动改善执行功能相关研究的变量控制

　　3.2.1 、性别

　　虽然到目前为止还没有证据直接证明运动对不同性别在认知上的影响不同,但有少数研究支持性别差异确实存在。研究报道,女性的执行功能更能从锻炼中获益[36]。最近在成年小鼠和人类身上的研究初步表明不同性别进行运动时诱导的脑源性神经营养因子量的增加存在差异,但具体哪种性别的增强效果更好仍然存在争议[37]。脑源性神经营养因子某些功能和机制在性别上存在差异[38],说明运动对大脑和潜在机制的影响可能与性别有关。运动对执行功能影响在性别上的差异可能与不同性别之间脑部体积和连接差异有关。对人类和啮齿类动物的研究结果表明,运动后,雌性和雄性的杏仁核、海马、前额叶结构和电路会有不同的反应[39]。通过分析可以推测,性别在运动改善执行功能机制中有重要的调节作用,并且这种调节作用的发挥与运动引起的不同性别之间脑部体积和连接的差异有关。

　　3.2.2 、年龄

　　就年龄而言,尽管有研究表明运动能够激活儿童、大学生和老年人大脑皮层的额叶和顶叶等相关脑区,但运动对不同年龄人群脑区的激活模式存在一定的差异。比如,Tsujimoto等人考察了成人和 5～6 岁儿童在完成相同的工作记忆任务时双侧前额叶(与执行功能相关的脑区域)皮质的活动状况,结果显示成人在工作记忆过程中左侧前额叶起主导作用,而儿童在记忆过程则是右侧前额叶起主导作用[40]。另外,与老年人相比,年轻人的皮层关联网络具有更大的网络内功能连接[41]。通过以上的分析可以得出,由年龄导致的脑区激活模式和脑部网络连接差异是客观存在的,而这些差异会影响不同年龄人群执行功能的发展,这反映出年龄是影响运动改善执行功能的重要因素。此外,探究不同年龄人群关于运动改善执行功能的特点是有必要的。

　　3.2.3 、被试者身体状况

　　先前研究表明,与较差的身体状况相比,较好的身体状况通常预示着更好的执行功能[42]。另外,肥胖也可能会影响运动对执行功能的改善效果。研究发现,有氧运动可通过激活肥胖大鼠前额叶相关通路抑制细胞凋亡,促进神经可塑性相关蛋白质表达,而高脂饮食可导致肥胖大鼠前额叶神经可塑性相关蛋白质表达下降[43]。相关研究还发现,心肺耐力与相关皮质网络的功能连接具有正相关关系,其中在默认模式网络中效果最强[41]。提示运动可能通过提高心肺耐力进而影响与执行功能相关的皮质网络的连接。

　　3.2.4 、被试者文化程度

　　受教育的程度也会影响个体的执行功能水平。研究发现,文化程度越高的个体执行功能总体水平越高,而执行功能水平不同的个体受到运动影响的效果也会不同[44]。文化程度对执行功能的影响可能与认知储备的增加有关,认知储备是可以改变的,并且教育、职业素质、业余活动等可以增加认知储备[44]。这提示我们被试者的文化程度也是影响运动改善执行功能的重要调节因子。

　　3.2.5、 测试任务

　　在多数相关研究中,运动改善执行功能的效果主要体现在相关测试任务的完成情况。有研究发现,在不同的执行功能测试任务中,激活的神经部位也不完全相同。Stroop任务(英语文字处理)能够使右侧半球出现更多的神经激活,而箭头Stroop任务(空间处理)则使左侧半球出现更多的神经激活[45]。神经活性表现出的差异说明了脑区在应对不同难度认知任务时所动用的神经资源存在差别[46]。这些问题会不同程度地影响到实验的最终结果,在实验设计时需要尽量减少这一问题的出现。

　　4 、总结与展望

　　4.1 、关于运动影响执行功能的神经生理学机制

　　众多的研究从不同层面探讨了运动与脑功能的关系,这有利于揭示运动改善执行功能的神经生理学机制。未来的研究可以考虑更多地借用影像学手段,从运动对脑结构、功能的可塑性角度出发,对运动改善执行功能的神经生理学机制进行多层面的分析(如大脑网络整合性、脑皮层厚度[47]、灰质体积[12]、脑局部激活[3]等)。此外,应进一步完善相关的实验设计,通过观察不同认知任务下大脑的影像学变化客观地揭示运动改善执行功能的机制。

　　4.2、 关于运动影响执行功能的分子生物学机制

　　尽管众多的研究运用与脑部认知相关的分子生物学指标探讨了运动改善脑部认知功能的分子生物学机制并取得了一定的成果,但是对运动改善执行功能分子生物学机制的研究还十分有限,并且取得的成果量呈现非均衡性。未来应进一步研究运动如何提高神经信息传递的效率以及运动引起的激素分泌变化的机制。此外,还要考虑寻找与运动改善执行功能相关的效应基因以及相关基因的多态性。

　　4.3 、关于相关研究的变量设置与控制

　　未来还需要进一步探究其他因素对运动改善执行功能的影响,进而更严格地控制相关变量以确保实验的严谨性和科学性。研究发现,脑内一些微量元素的含量会影响执行功能的发展。比如,早期铁缺乏会通过损伤髓鞘化、多巴胺等单胺类神经递质,海马、前额叶和纹状体的代谢和功能影响认知的发展[48];白藜芦醇(一种具有血管扩张的多酚)的摄入也会导致前额叶皮层血容量的增加。类似的元素还有叶酸、维生素B12、锌、维生素D等[48,49],这些元素或物质都可以从食物中获取。这说明运动对执行功能的改善同样也受膳食的影响。此外,近十年来在运动和非运动人群中利用营养补充剂来调节认知能力的研究越来越流行。合理的膳食与适宜的运动相结合对改善执行功能将会有更好的效果。提示未来也需要从饮食变量控制的视角进行探究。

　　4.4 、关于运动改善执行功能机制的整体考虑

　　综上所述,运动改善执行功能是极其复杂的现象,受多种因素的影响。因此要想完全地揭示运动改善执行功能的机制就需要从心理学、认知神经科学、生物学以及社会学等多个学科综合的视角进行整合的研究。

　　参考文献

　　[1] HILLMAN C H,SNOOK E M,JEROME G J.Acute cardiovascular exercise and executive control function[J].International Journal of Psychophysiology,2003,48(3):307-314.
　　[2] MIYAKE A,FRIEDMAN N P,EMERSON M J,et al.The unity and diversity of executive functions and their contributions to complex “frontal lobe” tasks:a latent variable analysis[J].Cognitive Psychology,2000,41(1):49-100.
　　[3] 陈爱国,金柳,朱丽娜,等.11周运动干预对聋哑儿童工作记忆的影响:来自行为和脑成像研究的证据[J].中国运动医学杂志,2016,35(12):1132-1139.
　　[4] 谢远俊.工作记忆多感觉信息编码的认知神经机制研究[D].重庆:第三军医大学,2017:4.
　　[5] 方晓静.基于静息态功能磁共振影像的工作记忆网络研究[D].成都:电子科技大学,2016:17.
　　[6] 陈爱国,朱丽娜,金柳,等.运动干预对聋哑儿童执行控制及其脑网络功能连接的影响[J].体育与科学,2016,37(6):94-101.
　　[7] VOSS M W,PRAKASH R S,ERICKSON K L,et al.Plasticity of brain networks in a randomized intervention trial of exercise training in older adults[J].Frontiers in Aging Neuroscience,2010,2(1):32-32.
　　[8] LI R,ZHU X,YIN S,et al.Multimodal intervention in older adults improves resting-state functional connectivity between the medial prefrontal cortex and medial temporal lobe [J].Frontiers in Aging Neuroscience,2014,6(2):39-52.
　　[9] HARRISON B J,SHAW M,YUCEL M,et al.Functional connectivity during stroop task performance[J].Neuroimage,2005,24(1):181-191.
　　[10] MILHAM M P ,BANICH M T ,BARAD V .Competition for priority in processing increases prefrontal cortex's involvement in top-down control:an event-related fMRI study of the stroop task.[J].Brain Res Cogn Brain Res,2003,17(2):212-222.
　　[11] 曹园,周曙,王优.认知灵活性的神经动力学:事件相关电位时空模式分析[J].南方医科大学学报,2017,37(6):755-760.
　　[12] 陈爱国,熊轩,朱丽娜,等.运动干预对聋哑儿童执行功能及脑灰质体积的影响[J].体育科学,2018,38(1):42-48.
　　[13] YOUNG J C,DOWELL N G,WATT P W,et al.Long-term high-effort endurance exercise in older adults:diminishing returns for cognitive and brain aging[J].Journal of Aging and Physical Activity,2016,24(4):659-675.
　　[14] 张庭然,罗炯.健身运动对儿童认知功能的影响及其作用机制研究进展[J].中国全科医学,2018,21(12):1461-1466.
　　[15] 贾洪磊,贾洪飞,聂海丽.不同运动负荷对一氧化氮及一氧化氮合酶的影响[J].当代体育科技,2014,4(25):11-11.
　　[16] DODDS C M,LUKE C,ANJA D,et al.The dopamine D2 receptor antagonist sulpiride modulates striatal bold signal during the manipulation of information in working memory[J].Psychopharmacology,2009,207(1):35-45.
　　[17] 张建平.长期不同负荷运动对大鼠空间记忆能力和额叶ORX-A及OX1R表达的影响[D].成都:成都体育学院,2016:31.
　　[18] ANNA H,KIM P,SPADY T J,et al.Anxiety mediates the effect of acute stress on working memory performance when cortisol levels are high:a moderated mediation analysis[J].Anxiety Stress Coping,2015,28(5):1-37.
　　[19] HVOSLEFEIDE M,OOMEN C A,FISHER B M,et al.Facilitation of spatial working memory performance following intra-prefrontal cortical administration of the adrenergic alpha1 agonist phenylephrine[J].Psychopharmacology,2015,232(21-22):4005-4016.
　　[20] BARI A,DEC A,LEE A W,et al.Enhanced inhibitory control by neuropeptide Y Y5 receptor blockade in rats[J].Psychopharmacology,2015,232(5):959-973.
　　[21] MOHLER E G,BAKER P M,GANNON K S,et al.The effects of PRX-07034,a novel 5-HT6 antagonist,on cognitive flexibility and working memory in rats[J].Psychopharmacology,2012,220(4):687-696.
　　[22] GELAO B,FAZIO L,SELVAGGI P,et al.DRD2 genotype predicts prefrontal activity during working memory after stimulation of D2 receptors with bromocriptine[J].Psychopharmacology,2014,231(11):2361-70.
　　[23] FORYST L A,KREISSL M C,SPRANG C,et al.Sex differences in physiological cardiac hypertrophy are associated with exercise-mediated changes in energy substrate availability[J].American Journal of Physiology Heart & Circulatory Physiology,2011,301(1):H115-22.
　　[24] ROBERTS B M,SEYMOUR P A,SCHMIDT C J,et al.Amelioration of ketamine-induced working memory deficits by dopamine D1 receptor agonists[J].Psychopharmacology,2010,210(3):407-18.
　　[25] PATTIJ T,JANSSEN M C W,VANDERSCHUREN L J M J,et al.Involvement of dopamine D1and D2receptors in the nucleus accumbens core and shell in inhibitory response control[J].Psychopharmacology,2007,191(3):587-598.
　　[26] TOMMY P,DUSTIN S,SCHOFFELMEER A N M,et al.On the improvement of inhibitory response control and visuospatial attention by indirect and direct adrenoceptor agonists[J].Psychopharmacology,2012,219(2):327-340.
　　[27] MARIANNE K,MATTHIJS F,DAMIAAN D.Dopaminergic control of cognitive flexibility in humans and animals [J].Frontiers in Neuroscience,2013,7(7):201-24.
　　[28] PARIKH V,NAUGHTON S X,YEGLA B,et al.Impact of partial dopamine depletion on cognitive flexibility in BDNF heterozygous mice[J].Psychopharmacology,2016,233(8):1361-1375.
　　[29] 崔书强,刘晓莉,乔德才,等.运动对大鼠前额叶皮层小清蛋白阳性神经元及表达的影响[J].中国运动医学杂志,2017,36(3):189-194.
　　[30] 王敏锐.脑卒中者及正常人手足运动脑机制的fMRI研究[D].合肥:安徽医科大学,2013:5.
　　[31] JOHNSON L G,ADDAMO P K,RAJ I S,et al.An acute bout of exercise improves the cognitive performance of older adults[J].Journal of Aging & Physical Activity,2016,24(4):591-598.
　　[32] 余锋,徐波,何标,等.运动缓解阿尔茨海默症与改善认知功能的生物学机制[J].上海体育学院学报,2017,41(1):25-31.
　　[33] VOSS M W,ERICKSON K I,PRAKASH R S,et al.Neurobiological markers of exercise-related brain plasticity in older adults[J].Brain Behavior & Immunity,2013,28(3):90-99.
　　[34] 杨剑.锻炼心理学[M].上海:华东师范大学出版社,2016:52.
　　[35] ALBINET C T,MANDRICK K,BERNARD P L,et al.Improved cerebral oxygenation response and executive performance as a function of cardiorespiratory fitness in older women:a fNIRS study[J].British Journal of Anaesthesia,2014,6(8):669-677.
　　[36] BARHA C K,DAVIS J C,FALCK R S,et al.Sex differences in exercise efficacy to improve cognition:A systematic review and meta-analysis of randomized controlled trials in older humans[J].Frontiers in Neuroendocrinology,2017,46:71-85.
　　[37] ADAM D,NATHAN H,WALTER S,et al.The Effect of Exercise Training on Resting Concentrations of Peripheral Brain-Derived Neurotrophic Factor (BDNF):a meta-analysis[J].Plos One,2017,81(10):e0163037-21.
　　[38] CHAN C B,YE K.Sex differences in brain-derived neurotrophic factor signaling and functions[J].Journal of Neuroscience Research,2016,95(1-2):328-335.
　　[39] CINDY K B,RYAN S.F,JENNIFER C.D,et al.Sex differences in aerobic exercise efficacy to improve cognition:A systematic review and meta-analysis of studies in older rodents[J].2017,46.[J].Frontiers in Neuroendocrinology,2017,46:86-105.
　　[40] TSUJIMOTO S,YAMAMOTO T,KAWAGUCHI H,et al.Prefrontal cortical activation associated with working memory in adults and preschool children:an event-related optical topography study[J].Cerebral Cortex,2004,14(7):703-712.
　　[41] VOSS M W,WENG T B,BURZYNSKA A Z,et al.Fitness,but not physical activity,is related to functional integrity of brain networks associated with aging[J].Neuroimage,2016,131:113-125.
　　[42] SOGA K,SHISHIDO T N.Executive function during and after acute moderate aerobic exercise in adolescents [J].Psychology of Sport & Exercise,2015,16:7-17.
　　[43] 李锋,李静静,娄淑杰.有氧运动激活肥胖大鼠前额叶γ—通路并促进神经可塑性相关蛋白表达[J].中国生物化学与分子生物学报,2018,34(5):574-580.
　　[44] 赵彩杰,陈长香,王建辉,等.老年型糖尿病患者的执行功能及影响因素[J].中国老年学杂志,2017,37(4):889-890.
　　[45] ZOCCATELLI G,BELTRAMELLO A,ALESSANDRINI F,et al.Word and position interference in stroop tasks:a behavioral and fMRI study[J].Exprimental Brain Research,2010,207(1-2):139-147.
　　[46] BYUN K,HYODO K,SUWABE K,et al.Positive effect of acute mild exercise on executive function via arousal-related prefrontal activations:an fNIRS study[J].Neuroimage,2014,98(9):336-345.
　　[47] WEI G,ZHANG Y,JIANG T,et al.Increased cortical thickness in sports experts:a comparison of diving players with the controls[J].Plos one,2011,6(2):e17112.
　　[48] 朱柳燕,邵洁.铁缺乏与儿童执行功能的研究进展[J].中国儿童保健杂志,2017,25(4):365-368.
　　[49] DECROIX L,TONOLI C,SOARES D D,et al.Acute cocoa flavanol improves cerebral oxygenation without enhancing executive function at rest or after exercise[J].Applied Physiology,Nutrition,and Metabolism,2016,41(12):1225-1232.