生殖和发育中维生素A的重要作用研究

关于维生素论文范文第六篇：生殖和发育中维生素A的重要作用研究　

　　摘要：20世纪初，人类首次认识到生殖过程中对维生素A的需求，并认识到维生素A在胚胎发育过程中的重要性。对维生素A更深入理解首先来自对大鼠胚胎的营养缺乏研究，然后来自对小鼠的遗传研究。现在普遍认为，全反式维A酸（RA）是维生素A的一种形式，RA支持雄性和雌性生殖及胚胎发育。维生素A缺乏症中发现存在很多生殖和发育障碍的现象。维生素A对于维持雄性生殖道和精子生成也是必不可少的。

　　关键词：维生素A缺乏症；胚胎；视黄酸；

　　作者简介：刘平（1980.12-），女，山东省临朐县人，大学本科，兽医师，主要从事畜牧兽医工作。；

　　维生素A是一种能维持繁殖、视觉、生长、维持上皮组织完整性所必需的脂溶性维生素[1].维生素A是人体必需的微量营养素，从首次被发现以来已有近100年的历史。1913年，从蛋黄或黄油中添加一种醚提取物可以恢复老鼠的生长，这些老鼠在几个月的纯酪蛋白、碳水化合物和盐混合物配给下保持生长。这种必不可少的辅助成分是维生素A.通过控制饮食，诱导老鼠体内缺乏维生素A,得出维生素A在雄性和雌性生殖中的重要性。有一段时间，人们对黄颜色的食物和无色食物（如猪肝或鱼肝油的提取物）如何能产生维生素A活性产生困惑。当给缺乏维生素A （VAD）的大鼠喂食一定量的类胡萝卜素，能使其恢复正常生长，这个问题得到了解决，并且发现从这些动物肝脏中只发现了无色的维生素A.类胡萝卜素可以转化为维生素A,这一事实在胡萝卜素和维生素A的化学结构上得到了充分认识。1946年合成了维生素A酸（维A酸），在支持VAD大鼠生长方面与维生素A一样有效，但不能被转化回维生素A.

　　1 维生素A与雄性生殖

　　雄性生殖需要维生素A.在维生素A缺乏的情况下，附睾、前列腺和精囊的上皮细胞被成层的鳞状角化上皮细胞所取代，精子生成停止。在大鼠睾丸中，未分化的精原细胞、支持细胞和少量精母细胞仍然存在，而在小鼠中，精子在精原细胞阶段停止发育。在添加维生素A后可通过同步刺激A到A1的精原细胞分化来重新形成精子。维生素A缺乏导致成年精子形成障碍。成年雄性精原细胞分化（向A1过渡）和减数分裂的开始都需要维生素A代谢物RA.

　　2 维生素A与雌性生殖

　　对于雌性而言，维生素A缺乏症对生殖结果的影响取决于缺乏症发生的时间及严重程度。当交配前严重缺乏维生素A,在阴道涂片中持续存在角化细胞，植入前生殖失败。雌性大鼠继续排卵并形成黄体。

　　当雌性大鼠在交配前获得有限数量的类胡萝卜素原时会产生一种不那么严重的母体维生素A缺乏症，使受精和植入得以发生，但妊娠中期通常会导致胚胎死亡。如果提供足够的量维生素将完全支持生殖和胚胎发育。

　　3 维生素A与生殖细胞的发展

　　精子和卵母细胞的产生需要生殖细胞进行减数分裂，在这个过程中二倍体细胞产生单倍体细胞。在雌性动物中，生殖细胞在胚胎发生期间进入减数分裂I,而雄性动物这一过程发生在出生后。

　　4 胚胎维生素A缺乏症研究

　　早期关于胚胎发育需要维生素A的证据来自对食用VAD饲料的母猪所产生的异常报告。母猪在繁育前160d和繁育后30d分别饲喂不含维生素A的饲粮，其繁殖结果各不相同。在缺乏食物的情况下，一些母猪没有表现出发情症状，而另一些母猪怀孕了，却吸收了所有胎儿[2].从幼崽存活到足月的其余后代显示出眼睛发育不足或没有眼睛。也观察到腭裂、副耳和肾脏升压受阻，但频率较低。VAD母鼠给予少量胡萝卜素后，大鼠胚胎出现缺陷症状。在以这种方式补充的VAD雌性大鼠中大约有70%怀孕，但大多数在妊娠中期并没有继续。眼部缺陷在少数怀孕到足月的后代中最为常见。

　　5 早期神经系统的发育

　　维生素A对神经系统发育是必需的，包括模式形成和神经分化。RA研究得最好的功能之一是在发育中的后脑，它有助于神经板的前后模式。当诱导时，神经板最初是前或前脑样的。脊椎动物后脑的模式涉及分割，这是一种策略，用于指导对后脑功能至关重要的不同范围的神经和颅面结构。后脑部分称为菱形脑（R），是一种短暂的结构，表达一组独特的细胞和分子特性，包括Hox基因表达的有序模式。利用VAD鹌鹑模型，首次观察到后脑后区在VAD胚胎中不发育。然后，通过各种方法在各种生物体中消耗维生素A的影响进行了非常详细的研究。RALDH2的功能突变缺失都会导致后脑前移。VAD大鼠胚胎在妊娠初期通过严格限制RA饲喂给缺陷母体的数量而产生，导致后菱形线体切割缺失，后脑显著缩短。此外，异位的似耳小泡出现在正位小泡后方。

　　6 眼睛的发育

　　维生素A对眼睛发育的重要性首先来自试验中缺乏维生素A的母亲生下的小猪是瞎的。详细研究了缺乏维生素A对大鼠胚胎的形态学影响。他们注意到前眼段、视网膜和视盘的畸形形成，尽管这些缺陷的外显率非常不稳定。使用支持VAD大鼠胚胎正常发育至胚胎10.5d （12~15体细胞期）的模型，RA和随后的缺陷被诱导，导致胚胎中产生眼睛缺陷；角膜瘤没有前房，虹膜发育不全或缺失，晶状体和角膜融合，眼睑组织增厚，结膜囊缩小，视网膜折叠，玻璃体缺失，存在纤维性后膜。在E10.5中添加维生素完全挽救了所有缺陷，表明所有缺陷都是由于在此之后维生素缺乏所致。在E10.5后加入高水平的RA显著改善了眼睛的发育，支持维生素A酸是活跃的部分[3].

　　7 心脏的发育

　　心脏和主动脉弓缺陷作为早期维生素A缺乏综合征的一部分在大鼠胚胎和RAR复合缺失突变小鼠胚胎中被观察到。当严重缺陷作用于鹌鹑时，心脏形态起始被破坏。在鹌鹑胚胎中没有血管网络，心脏呈球状且未分隔，且随机定位，在后部没有流入通道。在RALDH2小鼠突变体中也观察到心管无法进行循环。窦房（静脉）瓣是位于静脉窦和右心房之间的口侧的一种结构，在被剥夺RA一天的大鼠胚胎中没有正常形成（E9.5-10.5），导致静脉血通道不正常和前主静脉扩张。如果在E10.5后的大鼠胚胎中加入RA缺陷，当心脏原基完成循环并建立原始血管系统时，未观察到早期心脏和主动脉弓缺陷。维生素A在哺乳动物心脏发育中的作用包括心管形成和成圈、心室和流出道分隔、心室小梁形成、心肌细胞分化和冠状血管发育。

　　8 小结

　　维生素A代谢物RA对雄性、雌性的生殖及发育中胚胎的许多活动都是必不可少的。营养和遗传方法正在被用来识别依赖于RA信号支持这些过程的细胞类型和通路。旁分泌信号在RA中起重要作用。RA合成及其分解代谢的调控对决定何时何地激活RA信号至关重要。还需要进一步研究来更详细地了解RA及其受体作用的具体细胞类型。阐明支持维生素A在干细胞或生殖细胞分裂和分化、模式和组织器官发育中的功能和途径仍然是未来工作的主要任务。

　　参考文献

　　[1]朱爱琴。猪对维生素营养需要的分析[J]饲料博览，2019（9）：78.

　　[2]陈雪。维生素A对猪卵母细胞成熟及胚胎早期发育的影响[D].吉林大学，2020.

　　[3]张景奎奶牛VA缺乏症及综合防治[J].畜牧兽医科技信息2019（5）：77.