就乔木而言,25.13%的序列开花始期提前程度大于开花末期(表3),是花期长度延长的最主要形式。其次,开花始期推迟程度小于开花末期是花期长度延长的次要形式(17.44%)。灌木中50.91%的序列开花始期和开花末期都呈现提前的趋势。开花始期提前程度大于和小于开花末期提前程度的植物分别占29.09%和21.82%.同时,灌木中有27.27%的序列花期延长的形式是开花始期提前,开花末期推迟,这一比例明显高于乔木(19.31%)。
早花和晚花植物花期长度变化的主要形式也存在一定的差别(表4)。早花植物花期长度延长的主要形式是开花始期提前程度大于开花末期提前程度,这一类占所有序列总数的29.38%;而晚花植物花期长度延长的主要形式(33.85%)是开花始期提前,开花末期推迟。但早花和晚花植物花期长度缩短的主要形式均为开花始期的提前程度小于开花末期的提前程度。
4 讨论。
本文系统分析了1963-2012年中国42个站点259条木本植物花期长度序列的变化趋势。其中,61.39%的花期长度序列呈延长趋势,38.61%的花期长度序列呈缩短趋势。和本文的结果相一致,Ziello等[22]也发现,1971-2000年欧洲地区29种植物的花期长度总体上呈现延长的趋势。但也有研究得到相反的结论,例如Bock等[20]发现英吉利海峡的根西岛(Guernsey Island)85%的物种花期长度在1985-2011年呈缩短态势,并且缩短平均趋势达-1.0 d/a,这与中国花期长度的平均变化趋势(0.10 d/a)有较大差异。这种差异一方面是因研究时段的不同导致的,另一方面可能与研究的植物种不同有关。本文研究的物种主要是中国常见的园林木本植物,而Bock等[20]研究的物种既包括木本植物,还包括草本、地下芽植物等。不同植物对环境变化的响应机制必然存在差异,从而导致花期变化趋势的不同。另外,不同研究区的气候类型也存在明显差别。中国大部分地区属大陆性季风气候,而根西岛属海洋性气候。在不同气候类型下,植物物候对气候的适应策略可能有所差异。在海洋性气候或地中海气候下,某些植物可能会随气候变暖加快花器官发育的进程,从而使花期缩短,降低植物在雨季中对花的维持成本[23].在其他气候类型下,植物可能随气候变暖延长其花期,这虽然会牺牲掉一部分自身资源,但有利于提高生殖的成功率[24].总之,植物会根据自身的遗传特性和所处的气候类型,在降低花期资源消耗和提高生殖成功率两者间权衡,从而使得花期长度变化具有多样性。
总体而言,影响花期长度变化的因素包括非生物因素和生物因素两类。在众多非生物因素中,温度对花期长度影响最大,温度增加可能会导致花期延长。例如,Miller-Rushing 等[25]发现温暖年份的樱花花期长度更长,平均温度升高1 °C,花期长度延长0.5 d.还有研究发现实验条件下的增温可延长一年蓬 (Erigeron annuus) 花期的持续时间[26].这是因为在大多数情况下,更早的物候期(例如始花期)比晚的物候期(例如末花期)对温度变化的响应更加敏感[27-30].换言之,在同样升温情景下,始花期会比末花期提前更多,从而造成花期长度延长。近50年来,中国大部分地区气温呈增加趋势[31],这在一定程度上解释了花期长度总体延长的特征。除温度外,有研究表明某些植物花期长度的变化还与降水和湿度显着相关[16, 24].降水增多可能会加大植物维持花朵开放的成本,从而使植物减少花寿命或花期持续时间[32].除温度、降水外,光周期、日照强度、霜冻灾害等[33-34]也是导致花期长度变化的可能因子。
虽然本文发现中国植物花期长度总体上呈延长趋势,但仍有9.65%的花期长度序列呈显着缩短的态势。这表明仅用温度等非生物因素来解释中国过去50年的花期长度变化仍有较大的局限性。生物因素,包括传粉者和种间竞争关系[35]等对花期长度的影响同样重要。本文选择的23种植物中除垂柳、旱柳、加拿大杨、二球悬铃木和榆树外,其余18种植物都是虫媒植物。这类植物花期的变化既受昆虫数量的影响,也受花期和昆虫活动对应时间的影响[35].因不同植物间存在对传粉者这种有限资源的竞争关系,为吸引更多的传粉者以及提高传粉效率,植物在长期适应过程中可能改变其开花时间或延长其花期长度[36].由于缺乏对传粉者的观测数据,尚无法对生物因素进行定量化的评估,有待于未来进一步研究。总之,生物和非生物因素对物候变化的相对主导作用随区域和物种不同而变化[37].因此,如何定量化评估各因素对花期长度的影响是未来物候学研究的一个重要方向。
5 结论。
本文定量研究了中国主要木本植物过去50年花期长度的变化趋势,重点分析了花期长度变化的空间格局、时间和种间差异,探讨了花期长度变化的主要形式。主要结论有:
(1)在所有花期长度序列中,大多数序列(61.39%)呈延长趋势,其中显着延长的占21.24%(P<0.05)。灌木花期的延长趋势比乔木更加显着。