生物多样性沿海拔梯度的变化规律是生物多样性研究的一个重要内容，海拔对物种丰富度垂直分布格局的影响随着区域位置和植物分类群的不同而存在较大差异。目前，对于物种丰富度的垂直分布格局，还没有形成一致的结论。因此，开展不同区域、不同山体以及不同分类群物种丰富度分布格局的个案研究，对阐明物种丰富度与海拔的关系具有十分重要的意义。
香格里拉县地处滇西北三江( 金沙江、澜沧江和怒江) 并流区腹地( 图1) ，位于热带和亚热带的交接区，金沙江在其南侧和东侧环切，使该区形成一个较为独立和完整的区域。该区地广人稀，交通不便，自 20 世纪 80 年代以来，境内建立了哈巴雪山、碧塔海和纳帕海 3 个省级自然保护区，植被保存较为完好; 而从金沙江河谷到高山流石滩，近 4 000 m的高差使得该区立体气候显着，植被垂直带谱完整，生物资源丰富，是滇西北生物多样性的缩影和代表，具有较高的研究价值。
1 研究区概况
香格里拉县位于云南西北部、迪庆藏族自治州东部，滇、川、藏大三角交汇地带，地处东经 99°22' ～100°19'，北纬 26°52' ～ 28°52'。全县面积约 11 275km2，是云南省面积最大的县。县境内地形西北高、东南低，海拔1 413 ～5 362 m，高差3 949 m。县城驻地建塘镇海拔 3 270 ～3 300 m。该区域气候主要受西南季风和南支西风急流的交替控制，干湿季分明; 6—10 月为雨季，雨量约占全年的 80%; 11 月至翌年 5 月为旱季，睛天多，光照足，蒸发量大。境内山高谷深，立体气候显着: 海拔 1 413 ～2 100 m 的河谷区年平均气温 14 ～17 ℃，海拔 2 100 ～3 000 m 的山地年平均气温 8 ～14 ℃，海拔 3 000 ～ 3 300 m 的高原坝区年平均气温 5 ～8 ℃，海拔 4 000 m 的高山带年平均气温 0 ℃，海拔 5 000 m 以上的雪山年平均气温 －10 ～ － 8℃。境内降水量随海拔升高而递增，海拔每升高100 m，降水量增加20 ～40 mm; 最大降水量出现在海拔 3 400 ～ 3 600 m 地区，年降水量达 1 000 ～1 200 mm。雨量分布以县城建塘坝区为界，东南部较高而西北部较低: 东南部山地为800 ～1 000 mm / a，河谷为 600 ～ 800 mm / a; 西北部山地为400 ～ 600 mm / a，河谷为 300 ～ 400 mm / a。
2 研究方法
2． 1 调查方法和数据整理
于 2001 年开始，对香格里拉县境内 3 个省级自然保护区的植物资源进行系统调查，在此基础上出版了《云南碧塔海自然保护区》。2010 年 7—8 月和11 月，2011 年6—8 月和10 月，扩大调查范围，以乡镇为单位，分 5 次对香格里拉全县开展野生植物资源调查，包括样线调查和样方调查 2 种方式，调查样地 96 个( 固定样地 10 个) ，样线 51 条，采集植物标本 2 920 号。加上 2010 年之前的几次调查，累计采集植物标本约 7 400 号。
参照《云南植物志》、《中国植物志》、《西藏植物志》等文献进行标本鉴定，再补充《云南植物志》中记载于香格里拉县( 原中甸县) 的物种记录，建立香格里拉植物物种名录数据库。利用香格里拉县的 DEM 数据，建立研究区内的地形特征，计算香格里拉县每 300 m 海拔高程的投影面积。依次统计每 300 m 垂直梯度高程内分布的种子植物种数，分析香格里拉县种子植物丰富度和物种密度随海拔高程的变化规律。
2． 2 海拔段划分
香格里拉县海拔为1 413 ～5 362 m，以300 m 为区间划分海拔段，共划 13 段，见表 1。根据各个海拔段的海拔范围，利用 GIS 软件对区域 DEM 进行插值运算，得到各个海拔段的象元数，再利用象元数与每个象元代表的实际陆地面积相乘得到每一个海拔段的实际面积( 图 2) 。
2． 3 物种密度计算
由于各海拔段的面积不同，海拔 ＜1 600 m 和 ＞5 200 m 的区域所占面积均不到全县的 0. 10% ，海拔3 100 ～4 300 m 的面积占全县面积的68. 85%，是全县的主要区域。为了消除面积对物种丰富度的影响，物种密度计算公式如下:
D = S / lnA
式中: D 为物种密度; S 为物种丰富度; A 为研究区面积。
3 结果与分析
3. 1 科、属、种统计及属的区系成分
统计香格里拉县种子植物数据库，研究区共有种子植物3 794 种( 含种下等级) ，隶属于163 科876属。其中，裸子植物 4 科 13 属 33 种，被子植物 159科 863 属 3 761 种; 被子植物中双子叶植物 137 科675 属、3 106 种，单子叶植物 22 科、188 属、655 种。
按照吴征镒院士对中国种子植物属分布区类型的划分，香格里拉县的种子植物 876 属可划分为 15 个类型，结果见表 2。
3. 2 科、属、种丰富度随海拔梯度的变化
在香格里拉县植物数据库中，按照每个种分布的海拔范围，依次统计每个海拔段内种子植物科、属、种的数量，得到各海拔段科、属、种的分布，见图 3。
科、属、种丰富度随海拔梯度的变化并不完全相同。科和属的丰富度随海拔的变化呈现平缓的单峰分布格局，最大值均偏向于低海拔，即偏峰型，并在1 900 ～2 200 m 海拔段达到峰值。该区域海拔较低，植被类型以常绿阔叶林、暖温性落叶阔叶林及灌丛为主，优势科为菊科( Compositae) ( 97 种) 、禾本科( Poaceae) ( 89 种) 、蔷薇科( Ｒosaceae) ( 80种) 、蓼科( Polygonaceae) ( 54 种) 、唇形科( Labiatae)( 49 种) 、蝶形花科( Papilionaceae) ( 48 种) 、毛茛科( Ｒanunculaceae) ( 39 种) 、兰科( Orchidaceae) ( 31种) 等世界分布数量较多的科; 也有部分含属和种较少的科，如防己科( Menispermaceae) ( 2 种) 、半边莲科( Campanulales) ( 2 种) 、狸藻科( Scrophularia-les) ( 2 种) 、三白草科( Saururaceae) ( 1 种) 、胡椒科( Piperales) ( 1 种) 等，虽然这类科所含属、种较少，但数量较多。属的数量方面，以金铁锁属( Psam-mosilene) 、猫 儿 屎 属 ( Decaisnea ) 、刺 楸 属 ( Kalo-panax) 等单种属和远志属( Polygala) 、木荷属( Schi-ma) 、白前属( Cynanchum) 、独丽花属( Moneses) 等少种属占优势。
种的丰富度在 3 100 ～ 3 400 m 海拔段最大，达到1 444 种( 隶属于125 科，439 属) 。这一海拔段的面积占全县面积的 15. 08%，其植被类型以暖温性针叶林和寒温性落叶阔叶林为主。种的单峰曲线经过峰值后随海拔上升急剧下降，在海拔 3 400 ～4 600 m，种的数量下降了 1 159 种，此区间的植被类型主要以寒温性针叶林和高寒草甸为主，因而物种丰富度显着降低。海拔 5 100 m 以上为终年积雪区，基本没有种子植物分布。
在 3 100 ～3 400 m 海拔段分布的科、属中，优势科为菊科( 168 种) 、禾本科( 117 种) 、蔷薇科( 101种) 、唇形科( 59 种) 、玄参科( Scrophulariaceae) ( 58种) 、兰科( 56 种) 、伞形科( Umbelliferae) ( 56 种) 、毛茛科( 52 种) 、杜鹃花科( Ericaceae) ( 41 种) 、蝶形花科( 37 种) 等，这些科基本是世界分布数量较大的科; 优势属为马先蒿属( Pedicularis) ( 43 种) 、杜鹃属( Ｒhododendron) ( 37 种) 、早熟禾属( Poa) ( 30 种) 、虎耳草属( Saxifraga) ( 26 种) 、蓼属( Polygonum)( 24 种) 、风毛菊属 ( Saussurea) ( 24 种) 、橐吾属( Ligularia) ( 20 种) 、无心菜属( Arenaria) ( 18 种) 、紫菀属( Aster) ( 15 种) 、栒子属( Cotoneaster) ( 14 种)等，这些属多为温带性质的属。
以上科、属、种丰富度最大峰值出现的海拔段区域并不是研究区域内面积最大的海拔段，说明分类丰富度并不只受区域面积的影响，其他因素也影响物种丰富度的大小。
3. 3 科、属、种密度随海拔梯度的变化
分类密度的计算结果显示，各个海拔段科、属、种的密度随着海拔梯度的变化呈现相同的格局，即随着海拔的升高，3 个分类等级的密度总体上呈现先上升后下降的趋势，并且最高值出现的位置偏向于低海拔，也即物种密度与海拔基本呈现单峰关系( 图 4) 。其中，科和属的密度最高值出现在 1 900 ～2 200 m 的海拔段; 而种的密度最高值出现在 1 900 ～2 200、2 800 ～ 3 400 m 的 2 个海拔段。
3. 4 属的分布区类型随海拔梯度的变化
统计每个海拔段各分布区类型属的数量占该海拔段总属数的比例，可得出各种分布区类型在垂直梯度上的变化。
1) 热带属的海拔梯度变化。研究区具有长约290 km 的金沙江干热河谷带，使得其热带属的数量较多。而随海拔的上升，热带属( 2 ～7) 呈明显递减趋势( 图 5) 。其中，属数最多的泛热带成分( 2) ，随海拔的升高，下降最明显，主要原因是泛热带成分的消退; 热带亚洲属( 7) 居第二，变化也较为明显，而且海拔 4 000 m 是研究区热带亚洲属的分布上限; 旧世界热带属( 4) 随海拔上升比例下降明显，并在海拔 2 800 ～ 3 100 m 处趋于平缓下降，至海拔3 400 m 后不再有此类型出现; 其他热带属随海拔升高表现出平缓的下降趋势，变化较平缓。热带属的海拔梯度变化反映了热带成分随海拔升高比例下降的普遍事实。
2) 北温带属的海拔梯度变化。北温带分布成分为香格里拉县植物区系的主体，此类型的物种在群落的构成上优势明显，为群落结构中各层的重要组成成分，且草本物种居多，多集中在中、高海拔区域，其所占比例随着海拔的上升呈明显上升趋势。东亚与北美间断分布属随海拔升高有缓慢的波动，在海拔 2 200 ～2 500 m 处达到最大值( 6. 14%) ，然后缓慢减少，海拔 4 600 m 左右为其分布上限。温带亚洲属在整个北温带属中所占比例最少，随海拔上升在4 000 ～4 300 m 处达到最高值，即4. 76%，然后渐趋于 0( 图 6) 。
3) 古地中海属的海拔梯度变化。与地质历史上的干旱生境有深远联系的地中海、西亚至中亚分布和中亚分布所含属的数量少，一定程度上折射了历史上香格里拉县相关地理环境的湿润状况。所含属数仅占到所有属数的 2. 7%。该成分随海拔梯度变化微小变动( 图 7) 。
4) 东亚属和中国特有属的海拔梯度变化。东亚分布( 14) 及其变型因其多为温带至亚热带地区常绿阔叶林和落叶阔叶林成分，包括许多孑遗类型，单种属、寡种属和少种属所占的比例较高。因此，香格里拉县的东亚成分从最低海拔的 8. 45% 上升到海拔 4 000 ～4 300 m 的15. 87%。而海拔4 300m 之上以高山草甸和高山灌丛为主，东亚属基本不再出现( 图 8) 。
中国特有属( 15) 比例随海拔的上升呈平缓上升趋势，并于海拔 4 300 ～ 4 600 m 处达到最大值2. 97% 。由于中国特有属中多数为新特有属，形成于高山冷湿环境中，在海拔较高的区域比例相对较高，但此类型数量少，只占所有属的 3. 19%，所以其随海拔梯度的变动不甚明显。
5) 区系平衡点。不同海拔段温带与热带成分比例见图 9。
由图 9 可看出，热带属比例沿海拔梯度升高较均匀的降低，最低海拔处的比例最高，达 56. 80%，到最高海拔段 4 900 ～5 200 m 处，下降为 0; 而温带属的比例则沿海拔梯度的升高稳定升高。在海拔低于 1 600 m 的区域，热带属与温带属比例为1. 00∶ 0. 76; 大致在海拔 1 750 m 处，温带属与热带属数量基本相等，达到区系平衡点( floristic equilibriumpoint，FEP) 。
4 讨 论
1) 香格里拉县种子植物物种丰富度随海拔的升高呈单峰格局，即中海拔物种丰富度水平最高。科、属水平的丰富度变化也显示出类似的趋势。科、属、种的密度随海拔的升高基本呈单峰格局。海拔梯度实际上反映了水热状况的变化，因此，海拔的影响实际反映了气候因子的综合影响。很多情况下，在低海拔地区，植物生长所需热量充足而水分常常不足; 在高海拔地区，水分充足而热量可能成为植物分布的限制因子; 而中海拔地区可能是热量和水分组合最好的区域。香格里拉县海拔高差近 4 000 m，上述现象表现得很明显。
2) 根据中间膨胀效应假说，很多物种的分布海拔相互重叠，在中海拔区重叠度最大，而低海拔区与高海拔区重叠度相对较弱，结果导致物种丰富度的峰值出现在中海拔区域。这说明，中间膨胀效应是除温度、降水和地形等影响物种丰富度分布格局的环境因素之外，另一个导致物种丰富度和物种密度与海拔呈现单峰关系的影响因子。假定将香格里拉县海拔高低2 个极点作为“中间膨胀效应假说”的限制性边界，则中海拔区是大多数物种能够自由传播的区域，所以形成了中海拔段物种最丰富的格局。
3) 科和属的海拔单峰格局和种的海拔单峰格局存在差异，一方面是中、高海拔区分布的科多为温带性质的大科，如虎耳草科、菊科、玄参科、百合科、灯心草科、忍冬科; 属则以马先蒿属、虎耳草属、忍冬属、橐吾属、乌头属、报春花属、委陵菜属等温带性质的大属为主。即使是一些世界性大科如兰科、蝶形花科、禾本科、伞形科、蔷薇科等的种也多分布于研究区的中、高海拔区域。这是中、高海拔区域科、属丰富度和密度较低的原因。另一方面，在研究区的低海拔区，即金沙江流域的干暖河谷，分布的物种除部分大科、大属的少数种和因人为活动较频繁而带入的次生广布种外，还有一些属如水棘针属( Amethystea) 、秋分草属( Ｒhynchospermum) 、金铁锁属、猫儿屎属、刺楸属等单种属和远志属、木荷属、白前属、独丽花属等少种属以及一些泛热带性质的属如大戟属( Euphorbia) 、榄仁树属( Termina-lia) 、菟丝子属 ( Cuscuta) 和山矾属 ( Symplocos) 等，它们多为中小科( 属) ，虽然这个海拔段所含物种数要少于中、高海拔段，但是科和属的数量却较多，由此导致研究区域科和属的海拔梯度格局与种的海拔梯度格局存在明显差异。
4) 区系平衡点是海拔梯度上热带植物区系成分与温带植物区系成分逐渐变化，当两者比值基本接近 50%时的海拔段。研究表明，研究区热带属与温带属的比值大致在海拔 1 750 m 处达到平衡。
该海拔段在当地为干热性质的灌丛向温凉性质的常绿阔叶林或暖温性针叶林的交错区，是从热带成分向温带成分的过渡带。很多热带科在该区发展分化出大量的温带属，如榄仁树属、马兜铃属( Aris-tolochia) 等。野外调查发现，香格里拉县的中低海拔段村寨、耕地相对集中，人为活动频繁，外来的或广布的次生种较多，而这些次生成分多为泛热带成分，因此使本区热带成分增加，而使区系平衡点有所上升。
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