贵州马先蒿属物种生物学特征及其花粉传粉

　　我国西部地区是马先蒿植物的主要聚集地，在被子植物中马先蒿属的分类和进化是重点研究问题。在马先蒿植物有性繁殖的过程中，其多样化物种的重要动力来自于传粉昆虫的选择压力。

　　1 贵州马先蒿属物种生物学特征

　　贵州马先蒿短根，向下垂直，根须比较多。茎简单或者基部分多枝，上部之枝一般为对生或者轮生。花序属于穗状一般是顶生，密稠，花朵通常为5～10轮，长度大概是6.0～8.0 cm，下部偶尔出现间断，处于同一轮的花朵往往同时发生开放，开放花序选择向心式。粉红颜色的花，花管长度为0.7～1.0 cm，端部呈现头盔形状，接近于垂直；花药属于椭圆形，在盔瓣中包藏了内向四枚花药，位于前面的一对花丝长有密毛，位于后面的一对仅仅是在顶端长有极少疏毛；在头盔整体长度贯穿了雌蕊，同时柱头在头盔外延伸1～2 mm。

　　2 贵州马先蒿属物种花粉流

　　2.1 传粉对象以及访花行径
　　通过观察贵州马先蒿居群传粉生物群特点可知，其传粉重要媒介仅有昆虫熊蜂。在花冠上也有一部分蝶类或者蝇类，但是没有发现对花粉进行采集与取蜜的现象。

　　在贵州马先蒿属物种的三个居群中，编号分别是一、二和三，一共发现4种熊蜂实行传粉，其中，1和2对花粉或者花蜜进行取食，传粉方式主要是背面触柱式，这2种熊蜂往往对每1个花序上的大部分进行连续访问之后才离开；另外访花的2种昆虫3和4对花粉采集时利用的传粉方式为腹面触柱式，一般是对全部花序上的一朵花进行访问之后立刻飞离，飞行的平均距离相对较远。

　　2.2 访问发生的频率
　　通过对3个居群进行观察，由于熊蜂的不同也会产生较大差异的访问频率。在全部居群中熊蜂1是非常普遍的访花对象，居群一具有最高访问频率，而熊蜂2在3个居群中体现出较大差异的访问频率。当出现阴天或者下雨时，访花昆虫在居群一和二中非常少，而在居群三中，还是可以看见很多的熊蜂进行访花。

　　2.3 传粉工作效率
　　利用落置在柱头上的一次访问花粉量对传粉效率进行评价，同时，结合昆虫对花粉携带含量实施研究，通过分析花粉块结构可知昆虫对观察物种携带花粉的具体比率，也就是昆虫对花进行专一的采访。将居群一为例，对各种传粉昆虫一次性访问柱头落置的花粉量实行检测，并且分析花粉块真正含量。

　　经过研究可知，体现最高传粉率的是1，落置柱头上发生的一次访问花粉量是15.11±4.34粒/次，并且其也是最高的专一性访花；传粉率2次之，最低的传粉率的则是3。由于4仅仅出现在居群三中，同时数量很少，无法对其落置柱头的一次性花粉数量实施检测。

　　2.4 落置柱头的授粉率和花粉平均量
　　通过对各个居群授粉率以及落置在柱头的花粉量实行统计可知，各个居群体现出了极高的授粉率，相对来说授粉率较低的是居群三，表明在自然环境中，贵州马先蒿大部分的柱头都得到了花粉，但是各个居群花粉平均数量的落实要明显比胚珠数量少，说明在这一物种中出现了授粉不充分的问题。

　　3 柱头上萌发花粉以及生长花粉管状况

　　当实行贵州马先蒿异株同种异花和同株异花人工授粉试验时，利用荧光显微镜对柱头花粉的萌发，花柱中花粉管生产情况进行分析。结果表明，来源不同的花粉都可以在柱头上实行萌芽，花粉管极少可以贯穿花柱道，到达胚囊，一些花粉管还在中途结束生长，这也说明花粉管在花柱中存在着激烈的竞争。大部分花粉管达到胚珠的时间为2～3 h。

　　4 贵州马先蒿结实概率

　　4.1 自然环境中的结实概率
　　贵州马先蒿居群在自然环境中存在着显着差异的结实率。经过统计花序整体结实状况可知，中部花序位置包含了很多种子，相应也产生了较高的结实率，而底部与顶部花序仅包含了3～5粒萌果种子，有些还是空瘪粒。

　　4.2 人工处理的结实概率
　　通过隔离套袋马先蒿传粉者、人工进行授粉的试验可知，在对马先蒿传粉媒介进行隔离的状况下，结实率是零，表明其完全依靠有性生殖进行传粉。当采用人工授粉时，明显提升了结实率，说明花粉对贵州马先蒿的结实率产生了约束。

　　贵州马先蒿对传粉昆虫进行隔离套袋之后结实率变为零，这也充分说明有性繁殖对昆虫传粉访问完全进行了依赖。统计花序整体的结实情况可知，中部花序位置包含了很多种子，对应的结实率也很高，而底部和顶部花序仅仅有几粒种子，有些还是空瘪粒。出现这些问题的原因极有可能是，在开放花序的前期与末期，其无法有效吸引传粉昆虫，造成严重缺乏传粉资源，因此产生了授粉不充分降低了结实率。

　　5 结语

　　传粉过程紧密联系着自然生境，各种生境中的传粉者访花也不同。在不同的居群中分布着有花植物，接受各种传粉者的访问，非常容易出现生态传粉型。有性生殖植物对昆虫传粉产生的依赖，昆虫活动的高低也会对生殖力带来影响，为更好地分析马先蒿属物种传粉生物学，选择了分布范围很广的贵州马先蒿，希望能够对其物种传粉研究提供重要参考。