植物根的生理构造、营养吸取及生长环境

　　1 植物根的多种作用

　　它们从土壤中吸收养分和水分，并所吸收到的养分和水分输送给茎干；植物根是许多种植物激素或植物生长调节剂的合成场所；也可以作为营养物的贮藏器官，如根菜类植物；植物根还有把植物株锚定在土壤中的作用。在三十年前，人们才开始去研究土壤条件对植物根系形成生长调节剂所产生的影响以及这些生长调节剂供应上的变化给幼苗生长所带来的影响。某些赤霉素和细胞分裂素是在根中合成的，尽管要定量检定这些物质还有困难，但是，这些物质对幼苗的生长克有明显的影响。一般来说，如果根系由于受到诸多干旱、盐碱或低温之类的任何原因所抑制时，这些生长调节剂的产量大概就会减少。

　　2 植物根的生理构造

　　多年生的双子叶植物和裸子植物典型地具有多年生的根系，它可能是很粗大的，部分起着传导临时根所摄取的养分的渠道作用，部分起着把植物锚定在土地上的作用。

　　有些植物具有一个发达的主根，如果不受障碍时，大体上是垂直地向下生长的。其它许多的根是短命的，但却是适合于摄取水分和养分的。典型的根系是分枝的，初生根起源于种子或植株的基部，由初生根上长出的分枝为一级侧根，从一级侧根长出的分枝为二级侧根，有时还从二级侧根上长了三级侧根。另外，许多植物（并非所有的植物）的幼根表面上都长有根毛。

　　典型的幼根是由生长点及其后面使根伸长的分生组织细胞组成的，分生组织细胞分化为形成表皮、皮层和中柱的细胞，而中柱本身又能分化为内皮细胞、韧皮细胞和木质导管。

　　在分生组织后面的表皮细胞，有些产生出根毛来，根毛是表皮细胞延伸出来并长到土壤里去的纤维丝状物。当根的任定部分老化时，颜色即由白变棕，这是由于在内皮层的径向壁和横向壁中填充了一层蜡质木栓带而使内皮层细胞木栓化所致，这时，根毛也变得比较稀疏了。除禾本科牧草和禾谷类作物外，许多植物的根到后来，由于内皮层后面的形成层的发育而可能发生次生加厚，使根的表面覆有一层软木物质。表皮和皮层组织中的细胞都呈比较稀疏状排列，各细胞之间的细胞间隙相当大，所以，这一层类似海绵状，胞间间隙充满着溶液，溶液的万分和根表面外的溶液极为相似。这些细胞间隙在根中成为水的自由空间。

　　表皮和皮层细胞的细胞壁含有由六碳糖、五碳糖和氨基糖所组成的多糖和多糖醛酸苷胶；并含有羧基，羧基在细胞外部的一般 pH 条件下解离。因此，细胞壁是带有负电荷的，其外面有一扩散双电层，阳离子聚集在双电层中，而阴离则被排斥。受双电层所影响的水容积，通常称之为唐南自由空间。表皮细胞可能产生大量的多糖醛酸苷胶，包被着幼根，呈一粘液胶状层，通粘胶，其厚度可达1微米。只有在某些根上才发现有明显粘胶，但是，在什么条件下才能促使粘胶的形成，则还没有人做过系统研究。

　　3 植物根的吸取营养原理

　　植物根吸收水分和养分是通过与水分自由空间相邻接的细胞壁进入细胞质，从而再进入木质部的。在这些条件下，根的吸收力取决于根的水分自由空间的表面积，而表面积又决定于细根的根容积，因为中柱的容积远小于皮层的容积。这可能用来说明在实验室中研究根对养分的摄取时，为什么根的容积往往是比根的表面积更为有用的参数。然而，在这方面的问题是还未引起人们太多注意。比 60微米还小得多的细根是没有多少的，而根毛则都小于 10 微米，这样大小的孔隙要分别用 50毫巴的抽吸力才能把它里面的水分抽吸出来。因此，我们还不了解在比10微米还小的孔隙中根细胞是怎样同水分保持接触的。根毛在维持这种接触中，可能起着重要的作用。如果是这样，当水分的抽吸力超过100毫巴左右时，根毛将是吸收水分和养分的主要场所。要直接证明这很困难的。根据植物根研究所的果树根生长的照片作过如下的推断：根毛像是更多地发育在与土壤团粒相接触的根面上，而在空气孔隙中根毛则较少。能产生大量粘胶鞘的根也将能在土壤变干时保持液相接触；但是，关于粘胶可以替代根毛的作用，似乎还没有人作过严格的研究。生长在土壤中的菌根真菌的菌丝，大概也能起到与根毛相同的作用。这点可以从磷酸盐的吸收得到证明。因为磷酸盐在土壤中的移动性是很低的，它的吸收在极大程度上决定于根同土壤进行液相接触时的吸收表面积；但是，关于菌丝从土壤转移给根部的水分达到什么程度，我们几乎还毫无所知。

　　4 植物根的生长发育环境

　　决定土壤中植物根系生长速率的主要因素是：从植物的地上部分和从土壤两方面供给根部有效养分的数量，土壤中氧的供应，土壤水分含量及其渗透压，土壤温度，土壤中有毒物质和病原体的含量以及供植物根生长的孔隙体系，土壤的抗剪强度和压缩性等。在这些因素中，有某些因素在有限的限度内是相互影响的；某个不利因素有害作用，可以由于其他一些因素的改善而得到减轻。既然许多土壤都是非常不均质的，所以，在不得扎根的角落中，根的生长虽然受到限制，而在较有利于根系生长的角落中，根的生长却得到改善，结果两相抵偿。再者，如果土壤中植物养分的分布不均匀，根的生长，特别是根的分枝像是更多地发生在养分浓集的地方。这可以从下面情况得到实证：植物根在厩肥的小碎块里里外外都长遍了分枝，或者在播种时靠近种子条施的氮肥或磷酸盐肥料附近密集生长。

　　树木的根系生长情况，也常常随土壤条件而改变。在天然林中，林地上覆盖有一层未扰动过的由枯枝落叶构成的林褥，在这里生长的许多树木，其根系一般分枝很多，且多密集在几厘米厚的表土层中，只有少数几条深长的主根。但是，如果这些树木是生长在空旷而又没有枯枝落叶层覆盖的地带上时，特别是生长在比较干旱的地区时，就会有许多树木的根系伸展到几米深的土层中去。在湿润的环境中，或者在排水不良的土壤中，林木的根系分布得很浅，具有很多菌根，并与枯枝落叶层相互交织，在地面上形成一层林褥。在较干旱的地区中排水良的土壤上，适得其反，根系深长，没有见到时茵根，地面也没有林褥形成。同样，在果园和多年生作物上应用的耕地措施也影响作物的根系，因为经常的耕锄草作业，也会伤害作物分布在表土层中的营养根。应用除草剂除草，特别是把杀死的杂草留在地面作为地面覆盖物时，可以促使作物在表土层扎根。

　　根必须得到充足的能源和养分的供应才能生长。最初，这些供应来自种子，后来的能源供应则来自叶子。叶子中所产生的碳水化合物和氨基酸或蛋白质在地上部分和根之间的分配情况，取决于许多因素。但是，土壤越肥沃和土壤含水量越适宜时，则供根系利用的碳水化合物的比例就越小；而在中下等肥力可能更多地上部分摄取叶子中部分来得早，衰落也比较早。

　　典型地说，在植物种子或果实的充实期，根的生长便停止下来，并且在这个时期有许多根死亡。因此，春小麦在抽穗期，根的干重约占植株总干重的四分之一左右，但是，在成熟时则仅有十分之一左右。施用高氮时，这两个时期中60厘米厚的土层内的根量，分别为 160和 85克/平方米；施低氮时，则分别为 70和 30克/平方米。这个时期对于幼年果树来说，也是很重要的，因为如果让果树挂果太多，果实便会把根系中所贮存的淀粉消耗精光，于是根就大量死亡。同样，牧场过度放牧会降低牧草根系得到的碳水化合物的供应，从而削弱下茬牧草的生长量。土壤中任何一种主要的植物养分的严重短缺，也会妨碍根系的发育。

　　根需要把氧供应给它的生长点和吸收区。对于大多数旱地作物来说，氧的供应必定是主要依靠土壤。在一定程度上，氧也能从细胞间隙由叶子经茎干而扩散到根部。氧的这种扩散能力，在各种作之间有很大差异；氧的这种扩形通道，幼植株比成熟植物株发达。在某些植物中，如水稻和别的沼泽植物，氧气通过这种内部通道的扩散率是很高的，以致可以从根扩散到时土壤里去。根表面所需要的氧浓度，亦即根对土壤的氧扩散速率的要求，各种作物之间的差异是非常大的，尽管许多农作物都可能要求氧的扩散速率大于 30×10-10克/平方厘米/秒。特别是环境不利时，氧的充足供应有助于根和纱的生长。因此，获得氧气充分供应的根，就比氧气供应不好的根更能穿透比较紧实的土层。