不同固沙植物根系动态生长特征及生物量变化

　　水分是科尔沁沙地地区重要的生态因子和限制因子，而根系是植物吸收水分的重要器官，对植物的生存、生长和发育有很大的影响[3,4].根系是植物唯一直接与土壤接触的器官，根系的分布特征反映了土壤的物质能量被利用的可能性以及生产力[11].土壤水分是干旱半干旱地区影响植被恢复与重建的首要因素，直接影响到沙区退化生态系统的恢复和重建[6].研究根系分布与土壤水分之间的关系对沙漠化地区植被生长及长期稳定有重要意义。

　　有许多研究者从不同角度研究了根系分布与土壤水分的关系，张军红等[10]、李建林等[8]及杨峰等[7]分别研究了油蒿（ Artemisia ordosica） 、胡杨（ Populus euphratica） 及沙柳（ Salix psammophila） 的根系分布与土壤水分特征，但这些研究涉及物种较单一，而且对干旱半干旱地区尤其是沙漠地区固沙植物的需水机理、植物根系 -土壤界面的延伸范围、植物根系区土壤层内水分的空间分布状况研究尚不多见。因此，该研究针对不同固沙植物，分析其根系动态生长特征及生物量变化，结合根系与同空间内土壤水分的动态变化，确定根 - 土界面的研究范围，为建立根系吸水模型提供根 - 土界面的理论空间范围，合理有效地制定沙漠化治理、防风固沙、退耕还林还草对策提供技术支持和理论保证。

　　1 研究区概况与研究方法

　　1. 1 研究区概况

　　研究地点设在科尔沁沙地西部，中科院沈阳应用生态研究所乌兰敖都生态试验站，119°39'E,43°02'N,该地区属于温带半干旱气候型，年均风速4.2m·s- 1,7 ~8 级大风平均每年出现65 ~70d,年平均气温6.2℃，年无霜期140d; 年平均降水340mm,最低值为136.9mm,平均干燥度为1.99,年内降水分布不均匀，主要以 6 -8月份降水为主，占全年降水量70%以上，春季（ 3 -5 月） 降水量仅占全年降水量的 10%,年蒸发量 2300mm.当地主要生境类型为流动和半流动沙丘、固定沙丘、沙沼地、丘间低地和石质残丘。植物区系主要是蒙古植物区系、华北植物区系和长白植物区系。

　　1. 2 研究方法

　　研究地点设置在科尔沁沙地西部乌兰敖都试验站人工植被固沙试验示范区，通过在流动沙丘上建立草方格，在2m ×2m 草方格内移栽植物形成固沙植被。物种选择：小黄柳（ Salix flavida） 、山竹子（ Hedysarum fru-ticosum） 、白柠条（ Caragana korshinskii） 和乌丹蒿（ Artemisia wudanica） 为研究对象，样地面积分别为 2. 11hm2、0. 23hm2、0.36hm2和0.2hm2,小黄柳与山竹子样地分布在连接的两个沙丘的坡顶，两个样地相距 50m,样地中无草本植物覆盖； 白柠条样地分布在两个平缓沙丘的交界处，属于丘间低地区域，地面无草本覆盖，样地距离小黄柳和山竹子样地1km 左右； 乌丹蒿样地分布在多个沙丘环形连接形成的丘间地，有少量草本（ 盖度为10% ） 覆盖，距离另外三个样地距离较远，超过 2km; 海拔高度的比较： 小黄柳和山竹子样地海拔最高，白柠条次之，乌丹蒿样地海拔最低。试验初期（ 5 月份） 对样地的土壤水力学参数（ 土壤容重、田间持水量、凋萎湿度、饱和导水率等） 进行了测定（ 表1） .

　　【1】

　　四种植物均为五年生植株（ 表2） .于6、7、8月在各个样地每个物种选取长势相当的三株作为调查对象，从植株基部向外沿4 个方向设置面积为1m ×1m 的样方，每10cm 一层，每层土壤层体积大小为0.4m3,通过挖根法分层对地下根系生长及分布进行调查。获得的根系分别测定其每层根系的长度、直径、重量，并根据输导根（ d#1mm） 和吸收根（ d $ 1mm） 分类放置。在 6、7、8 月调查根系同时，用剖面法取根系周围的土壤，垂直范围0 -100cm,每10cm 一层，每层三个重复，烘干法测定土壤含水量。另外，为了考虑降雨对土壤水分的影响，对生长季节降雨量的动态变化进行了测定（ 图1） .

　　数据分析采用 Excel 2007 和 Origin 8. 5 分析软件处理。

　　2 结果与分析

　　2. 1 植物根系的垂直分布特征

　　如图2 所示，四种植物根系主要分布于0 -60cm 深度的土壤中，不同物种之间分布特征存在差异。小黄柳根系分布范围在0 -110cm,其92.4%的根系分布在0 -60cm 土层； 山竹子根系分布在0 -120cm,88.5%的根系分布在0 -40cm 土层； 白柠条根系分布在0 -100cm,有94.4%根系分布在0 -50cm 土层； 乌丹蒿根系全部分布在0 -50cm,其中83.5%的根系分布在0 -20cm 土层。

　　2. 2 吸收根、输导根的时空分布特征

　　如图3 所示，固沙植物吸收根和输导根的生物量均随着土层的加深而减少，但各自主要分布区域存在差异。乌丹蒿的吸收根和输导根分布较浅，主要分布于0 -20cm 土层，所占比例分别为 73%和 79%,另外 3 种植物的吸收根和输导根主要分布于0 -50cm 土层，所占比例分别为小黄柳 78%、91%,山竹子 51%、93%,白柠条79%、96%.在6 -8 月份，各物种吸收根生物量随着时间的变化不明显，比较稳定； 输导根生物量随着时间的变化较大，且呈现增加趋势，其中乌丹蒿在0 -40cm 增加较明显，另外四种固沙植物在 0 -50cm 土层的增加较明显。

　　2. 3 固沙植物根系分布与土壤含水量的关系

　　固沙植物根系分布与土壤水分关系存在两种不同类型（ 图 4） ,第一种类型包括小黄柳和山竹子，其根系垂直分布变化与其对应的土壤水分变化存在一致性，当根系生物量减少时，土壤含水量也减少。从表层 0 -10cm 到 90 - 100cm 土层，黄柳吸收根从39.60g 减少到 3. 66g,土壤水分从20 -30cm 土层的 2. 8%减少到 70- 80cm 土层的 1. 4% ,输导根和总根系生物量从 10 - 20cm 土层开始减少，土壤水分从 20 -30cm 土层开始减少。相似的，山竹子吸收根生物量从表层到深层也呈一直降低的趋势，输导根和总根系生物量从 10 -20cm土层逐渐减小，土壤水分从 20 -30cm 开始减少。第二种类型包括白柠条和乌丹蒿，其各层根系垂直分布与其对应土壤含水率有明显负相关关系，白柠条总根系生物量从 10cm 深度的 173g减少到 100cm 深度的 3. 43g,土壤水分从 30cm深度的 1. 5% 增加到 100cm 深度的 3. 46%.乌丹蒿的总根系生物量从10cm 深度的90g 减少到50cm 深度的 3. 5g,土壤水分含量从 10cm 深度的4. 06% 增加到 10. 02%.

　　2. 4 固沙植物根 - 土界面研究范围的确定

　　通过对几种固沙植物根系分布特征和土壤水分状况的研究，得出这几种固沙植物根系在根 - 土界面的分布空间范围，包括吸收根和输导根分布的主要空间范围。由于这几种植物大部分都是人工种植的原因，水平研究范围受栽植密度的影响较大，因此不予考虑，植物群落的密度为1m ×1m,为了研究单株植物的根系分布，根系的垂直分布范围是按照吸收根和输导根的生物量在某一土层范围内的量占总根系生物量超过 80%时，我们认为根系主要分布在此范围，定义为吸收根或输导根的研究范围（ 表3） .

　　3 讨论

　　3. 1 固沙植物根系分布特点

　　固沙植物的根系分布主要体现在根系垂直分布的差异性，即根系分布在空间分布上是不均匀的[13].本试验中，由于固沙植物根系水平分布研究的局限性，仅对四种植物根系垂直分布特征进行观测，得出小黄柳、山竹子、白柠条均将80%的根系生物量分布于 0 -50cm 土层，乌丹蒿将 80%的根系生物量分布在 0 -20cm土层，表明四种固沙植物根系均呈浅层化分布趋势。杨小林等[16]研究表明，塔克拉玛干沙漠地区怪柳、沙拐枣等植物根系也呈现浅层化分布趋势，这与本研究的结果是一致的。但是，并不是所有的固沙植物根系均呈浅层化分布，例如乌兰布和沙漠梭梭群落，其根系主要为垂直根系，为深根系灌木，水平根系根幅不大，主要分布在50 -100cm,垂直根系可达到5m,土壤浅层的根系少，主要利用土壤深层水分。这与本研究的结果不一致，主要是由于研究地区的水分条件存在差异[16].

　　塔克拉玛干沙漠植物分布区地下水位较浅，一般在2m 左右，所以在塔克拉玛干沙漠腹地植物根系分布浅层化[9],该研究中，四种固沙植物均分布在半固定沙丘，小黄柳和山竹子分布于沙丘坡顶，其土壤水分供给主要依赖于降水，根系分布浅层化是植物对土壤水分空间分布特征的适应； 白柠条分布在平缓沙丘丘间低地，地下水位在2m 左右，乌丹蒿位于半固定平缓沙丘的丘间地，地下水位较浅，在1m 左右，因此，较浅的地下水位也是白柠条、乌丹蒿根系分布浅层化的主要原因。而乌兰布和沙漠降水稀少，梭梭群落地下水位较深，因此，梭梭群落的深根系特点能提高水分利用效率，便于自身的生长。浅根性植物利用土壤表层储水，降雨后也可及时补给，深根系植物利用庞大的根系维持水分供应，既可利用表层中的水分，又可利用深层中的水分，深根与浅根的不同分布格局，在空间上合理的解决了对水分需求的矛盾。

　　其次，相同物种，由于立地水分条件不同，其根系分布也存在很大差异。比如，塔克拉玛干沙漠柽柳根系水平分布占优势，水平分布半径可达10m,根系分布浅层化，根系分布深度在 1.5m 左右[16]; 对新疆古尔班通古特沙漠多枝柽柳的研究发现，根系主要集中在2.4 ~3.1m[18]; 黄土高原埂坎立地条件下的柽柳根系最深可达7.57m,表现出了深根型的特点[19],由此可见，不同地区柽柳根系分布差异主要是各地区水分条件不同。

　　最后，不同物种根系分布存在差异，小黄柳、山竹子及白柠条的根系分布均在 1m 左右，乌丹蒿的根系分布深度只有50cm,主要方面是由于不同植被根系的空间分布格局与其生长空间的水分条件和对不同层次土壤水分的利用有关[12],是植物长期适应自然环境的特点； 次要方面是不同物种植被根系类型、生理生态特征存在差异。

　　3. 2 固沙植物根系分布、土壤水分与植物水分需求特点

　　植物根系生长发育动态及形态特征是由植物本身的生物学特性和环境因素共同作用的结果。水分条件变化常常导致根系的生长和分布的差异，而根系的生长变化和分布会根据土壤水分的供给状况做出综合适应性反应[15],植被群落根系分布深度决定了植被的水分和养分的供给状况[14].

　　该研究发现，由于不同植物本身的生物学特性差异，四种植物根际土壤水分垂直变化与根系垂直分布之间存在两种变化类型：小黄柳和山竹子根系分布与土壤水分呈正相关关系，在浅层较为丰富的根系分布区，土壤水分也维持在较高的水平； 白柠条和乌丹蒿根系分布与土壤水分呈明显负相关关系，在根系分布集中的浅层土壤，土壤水分含量维持在较低的水平（ 图4） .对于小黄柳和山竹子植被区，土壤水分的供给主要依靠降水补充，虽然土壤浅层中分布着绝大多数根系，但其土壤水分仍可维持较高的水平（ 2% -3%） ,说明生长季降水补充土壤水过程中，土壤含水量可维持植被的正常生长需要，但根据其深层土壤水分的急剧降低趋势分析，其降水补充的水分基本保留在浅层土壤，很难补充深层土壤水分，多数降水在浅层土壤中被植物利用或地表蒸发，这也是其根系表现出浅层分布特征的有效原因之一。而在白柠条和乌丹蒿植被区，其中白柠条植被区浅层土壤水分在1% -2%之间变化，而深层土壤水分维持在2% -3.5%之间的较高水平，产生这种现象的原因可能在于白柠条植株为抱拢式的树冠造型容易形成株间较大的空地，产生较强的地表蒸发，迅速降低了浅层土壤含水量； 同时，深层较高的土壤含水量也说明在生长季降水条件下，白柠条对土壤水分的利用量较低，存在降水对深层土壤的补充作用，有利于白柠条根系的深层生长； 对于乌丹蒿植被区，其土壤含水量本身就较高，基本维持在4%以上的水平，土壤水分含量完全可以维持植物的生长所需。

　　基于上述分析，我们认为小黄柳、山竹子具有较高的土壤水分消耗能力，有限的降水基本可以维持其生存生长，但很难对深层土壤进行补给； 白柠条在利用现有降水数量的基础上，存在剩余降水可以补充深层土壤，有利于固沙植被的长期稳定发展，具备更好的适应性，这与朱亚娟等[17]人的研究结果是一致的； 乌丹蒿栽植区土壤含水量较高，其土壤水分的补给除了降水外，可能还有其它来源（ 地下水） ,生存状态较为理想。

　　4 结论

　　极端干旱条件下，四种植物倾向于将更多的根系分布在浅层土壤，从而更好地利用浅层的降水资源； 根系生物量随垂直深度的增加而逐渐减少，根系分布深度因各样地立地水分条件不同而存在差异； 通过调查吸收根、输导根的分布特点，得出根 -土界面的研究范围。小黄柳、山竹子具有较高的土壤水分消耗能力，有限的降水基本可以维持其生存生长，但很难对深层土壤进行补给； 白柠条在利用现有降水数量的基础上，剩余降水可以补充深层土壤，有利于植被长期稳定发展，具备更好的适应性； 乌丹蒿栽植区土壤水分较高，除了降水补给外，可能还有其它来源（ 地下水） ,生存状态较为理想。建议在今后建立人工固沙植被时，可优先选择白柠条、乌丹蒿等生存适应能力较强的物种，以维持植被群落稳定发展，从而达到长期防风固沙效果。