温度对长春市越夏代日本松干蚧生长的影响实验

　　日本松干蚧(Matsucoccus matsumurae)是由日本传入中国危害松树的外来入侵害虫，严重时会导致松树死亡。该虫自 1942 年在大连旅顺口被发现，至1982 年在杭州发现，40a 内向南扩散超过了 1000km，而此期间向北仅蔓延了 300 多 km［1］，气候不适宜是其北扩缓慢的一个重要因素。McClure 等［2］于 1982年通过调查认为，日本松干蚧在中国分布的北部界限在辽宁本溪一带，与日本原发地分布的地理纬度北界基本一致。但日本松干蚧在此后的 30 多年里向北扩散了 3 个纬度的距离。袁福香等［3］研究表明，日本松干蚧在东北地区扩散与冬季最低气温升高明显相关。

　　唐红玉等［4］研究表明，东北地区冬季平均最低气温呈明显的变暖趋势。在气候变暖的大背景下，东北地区日本松干蚧适生区域将不断扩大，目前该虫正在东北地区呈现向北扩散蔓延趋势［5-7］。随着日本松干蚧为害区域的进一步北扩，地理纬度逐步升高、温度随之下降，其气候适宜度会随之降低。然而，当前该虫在东北扩散前沿区域的气候适宜程度指标研究尚处于空白，为了更好地防治日本松干蚧的危害，对该虫在东北新疫区环境的适应性、生存特征及发育规律的研究变得越来越迫切。

　　以往对日本松干蚧的研究多集中在 20 世纪 70、80 年代［8-10］日本松干蚧大爆发期，80 年代徐福元等［8］在江苏省通过温控试验得出，在中国南方地区，夏季高温是影响日本松干蚧数量变动的关键因子。袁福香等［11］研究认为，在北方地区，冬季最低气温越低，越冬若虫死亡率越高。日本松干蚧一年发生两代，能否在东北地区继续北扩由两个因素决定，一是能否安全越冬，另一个是夏季热量条件能否完成越夏代的生长发育并繁殖下一代。东北地区雨热同季，从越夏代生长发育期间温度的满足程度，可以确定日本松干蚧越夏代适宜温度界线，从而推断出越夏代日本松干蚧在东北地区的扩散范围。当前东北地区夏季高温虽不是影响日本松干蚧生存及扩散的主要因素，但受气候变化影响，气候极端值的变化将更为剧烈［12］，夏季极端高温出现的可能性增大，持续生活在夏季温度相对较低环境下的日本松干蚧，在北扩过程中，其对高温的抵抗能力是否会随之降低，目前尚无相关资料验证。而且，在东北新疫区，这些影响日本松干蚧扩散的各种指标需要进一步明确。因此，本文拟在参考前人［13-21］研究的基础上，于 2012 年 5 －9 月在长春进行温控试验，并进行相关指标的测定、分析，以期为深入认识日本松干蚧的生长发育、扩散特征及科学防治提供参考。

　　1 材料与方法

　　1. 1 供试虫源

　　试验地处于东北地区中部长春市，该地四季分明，雨热同季，年平均气温 5. 6℃，5 －9 月平均积温为2963. 8℃ ·d;年均降水量 556. 6mm，5 － 9 月降水量470. 1mm，占年总降水量的 84. 4%。日本松干蚧于2006 年突破重重防线入侵至长春市双阳区和净月经济开发区，长春成为日本松干蚧传播扩散的前沿区域。本试验虫源来自长春市郊区日本松干蚧野外卵囊，将健康的卵接种到两年生黑松幼树上，树高 20cm左右，每个花盆种植一棵黑松幼树，每棵树上接种日本松干蚧虫卵 50 头，一棵松树为一个样本。

　　1. 2 卵孵化和发育的温控实验

　　2012 年 5 月 26 日，将接种日本松干蚧虫卵的黑松幼树，分别放至不同温度控制的人工气候箱内，气候箱内恒温，分别设置为 10、15、20 和 25℃，温度控制浮动范围为 ±1℃。日本松干蚧野外最早 8 月上旬越夏代成虫开始产卵(出现卵囊)，25℃设置样本准备至8 月 15 日，每 3d 观测并销毁一个样本，故共放置 28盆，实际观测时 7 月 25 日开始出现卵囊，7 月 28 日卵囊集中出现，之后再无新增卵囊。其它温度设置样本准备至 9 月 23 日，故各放置 42 盆。此后，每 3d 分别从各处理中取出一盆样本进行镜检观测，同时检查各样本土壤湿度状况，及时浇水。测后将样本销毁，以避免日本松干蚧危害或传播，显露期后无需镜检，可直接观测，观测后样本不再销毁。记录卵孵化开始期及其持续时间、越夏代若虫发育状况、显露期、越夏代成虫开始产卵期及其持续时间和产卵量，观测结束日期为所有样本不再有新卵囊出现，持续 12d 以上无卵囊出现，则视为产卵结束。镜检观测仪器为 UV-CTS光学共聚焦显微图像系统。

　　1. 3 若虫高温生存实验

　　长春市高温天气多出现在 7 月下旬，因此高温试验定于 7 月 23、24、25 日进行。室外采集 20cm 长带有日本松干蚧固定若虫的均匀树段 15 段，两头缠上湿棉花以保水。树皮喷雾，以树皮见湿，但不流水为标准，每天喷一次，分别放在恒温为 25℃ ± 1℃、30℃± 1℃ 、35℃ ± 1℃ 、40℃ ± 1℃ 人工气候箱内，每个气候箱放 3 段，对照放置在室温条件下。经过 24h、48h和 72h 处理后分别取出一段镜检，正常虫体为橘黄色，颜色新鲜，虫体变深色或体液消失为死亡。

　　2 结果与分析

　　2. 1 温度对日本松干蚧生长发育的影响

　　由表 1 温控实验的观测结果可见，不同温度条件下日本松干蚧发育速度明显不同。25℃ 条件下发育最快，接种 9d 后(6 月 4 日)卵就开始孵化，完成一个世代(卵 － 若虫 － 成虫)仅需 60d，且越夏代成虫的虫体最大。20℃ 条件下 6 月 16 日卵才开始孵化，比25℃ 条件下偏晚了 12d，完成一个世代所需时间延长了 24d，发育进程明显变慢，且越夏代若虫的虫体偏小。15℃条件下发育更慢，6 月 19 日才开始孵化，比25℃ 条件下偏晚了 15d，但仍然能正常完成一个世代的生长发育，但需时更长，为 93d，虫体偏小。当温度为 10℃时，日本松干蚧的发育明显受阻，6 月 22 日卵才开始孵化，孵化时间最长，是 25℃条件下孵化时间的 3 倍，虫体明显偏小，只观测到蜕皮，未见明显膨大期，至 9 月 23 日观测结束也未见卵囊，即未完成一个世代的生长发育。对照条件下 6 月 19 日开始孵化，卵孵化期与 15℃条件下相当，8 月 15 日开始产卵，正常完成一个世代生长发育需要 81d，全发育期进程与野外条件下相近，与 20℃条件下的发育进度相当，比25℃ 条件下晚 21d。

　　日本松干蚧成虫只有正常交尾后才能产卵，温度不仅对若虫的发育进度有影响，对产卵量和卵粒数影响也很大。从产卵情况看，25℃ 条件下卵囊出现最早，7 月 25 日即开始出现，累计卵囊数最多，产卵持续时间虽短，但产卵量最多;20℃ 条件下卵囊 8月 18 日出现，与 25℃条件下相比，卵囊出现日期晚24d，累计卵囊数少 7 个，产卵持续时间多 12d，产卵量少 27 ～ 34 粒;15℃ 条件下卵囊出现日期更晚，8月 27 日才出现卵囊，比 25℃ 条件下晚 33d，卵囊数少 8 个，产卵持续时间多 15d，卵粒数少 39 ～ 130粒;10℃条件下最终没有卵囊出现。对照条件下，卵囊出现日期为 8 月 15 日，卵囊数与 20℃ 条件下相当，比 25℃条件下少 7 个，产卵持续天数多 12d，卵粒数少 26 ～28 粒。10℃ 条件下卵虽缓慢孵化，但虫体明显偏小，没有明显膨大显露期，最终没有发育成熟，不能正常繁殖下一代，因此，在本试验温度设置梯度下，10℃条件可以作为越夏代正常生存繁殖的温度下限。

　　2. 2 温度对越夏代日本松干蚧扩散范围的影响

　　进一步计算各处理的积温发现，不同温度处理下完成一个世代所需积温不同，恒温 15℃ 条件下所需最低积温为 1395℃ ·d，20℃ 条件下为 1700℃ ·d，25℃ 条件下为 1500℃ ·d。

　　本次试验，除 10℃不能正常完成越夏代发育外，15、20 和 25℃ 三个温度设置虽发育进度有快慢，但均能正常完成从卵 － 若虫 － 成虫的发育过程，并成功繁殖下一代。由于试验室温控为恒温，对于日本松干蚧的发育都为有效温度，而实际野外条件下有昼夜或高低温时段的差异，野外生存的日本松干蚧的发育所需积温会高于实验室。结合实验室温度指标和野外实际发生区越夏代积温指标，取实验室不同处理完成一个世代所需的最高积温 1700℃ ·d 为日本松干蚧越夏代发育期内所需积温指标。利用这一指标分析黑龙江省最北端也是东北最冷地区漠河的夏季温度对日本松干蚧的适应性。漠河气温稳定在 10℃以上的时间为 5 月下旬 －9 月上旬初，＞15℃的日期多出现在 6 －8 月，期间积温多在 1368. 7 ～1601. 3℃·d，6 －9 月平均积温为 1733. 8℃ ·d，从热量条件上分析，基本满足日本松干蚧越夏代一个世代的生长发育，故漠河可以作为越夏代日本松干蚧生长发育的北界。

　　2. 3 高温对固定若虫死亡率的影响

　　表2 显示，高温对固定若虫存活的影响极大。常温25℃条件适宜日本松干蚧固定若虫的生存，72h 之内没有发生若虫死亡现象。温度为 30℃时若虫的生存开始受到影响，若虫出现死亡，30℃ 持续 24h 死亡率为4. 17%，持续48h 死亡率增至9.38%，72h 后死亡率变动不大，为9.68%;35℃高温对若虫产生明显不良影响，高温持续 24h 后死亡率达 88.89%，48h 死亡率高达96. 88%，72h 后全部死亡;40℃温度已明显不适宜若虫的生存，24h 之内死亡率高达95.65%，48h 之后全部死亡。

　　3 结论与讨论

　　对日本松干蚧越夏代一个世代的温控试验表明，25℃ 是日本松干蚧生长发育的最适温度。在 20℃ 以下时，温度越低日本松干蚧发育进度越慢，虫体越小，卵囊数和卵粒数越少。日平均气温在 10℃及其以下不能完成一个世代的发育，因此，在本试验温度设置梯度下，10℃可以定为阻碍其北扩的温度下限。

　　目前日本松干蚧能扩散至吉林省中南部，除虫体小、生活隐蔽、不易被发现、寄主丰富外，传入地的温度适宜性是日本松干蚧进一步扩散的重要因素。周玉江等［13］通过自然变温有效积温模型预测了日本松干蚧春季显露始期和高峰期，但未对全生育期所需最低气温进行阐述。本次试验对东北地区完成越夏代一个世代所需积温进行测试，对测试结果的分析表明，日本松干蚧在中国东北地区任何区域均能完成其越夏代的发育。

　　30℃ 不太适宜日本松干蚧固定若虫生存，但影响不大，72h 后 90%以上的若虫均能存活。当温度超过35℃ 持续时间超过 24h 时，日本松干蚧固定若虫会大量死亡，35℃ 的高温不适宜若虫的生存，40℃ 高温时固定若虫已基本不能生存。

　　日本松干蚧若虫对高温的适应能力非常强。尽管东北地区夏季温度不高，一直北扩的日本松干蚧在没有高温历练的条件下，对高温耐受能力仍然很强，室外虫源恒温 40℃条件下 24h 内仍有 4. 35% 能存活下来，徐福元等［8］于 20 世纪 80 年代在江苏省进行的高温影响试验中，40℃条件下 24h 之后日本松干蚧全部死亡。通过江苏和吉林一南一北两地高温试验对比可以看出，在东北地区多年持续相对偏低气温条件下生活的日本松干蚧，并没有丧失对高温的耐受能力。若在东北出现极端高温的条件下，其耐高温的能力与南方一样强，所以若有东北虫源传播至南方高温区域仍可以继续生存并产生危害。

　　本次试验为日本松干蚧气候适应能力的初步探索，试验在实验室内进行，与外界实际情况有一定的差异，尤其试验温度条件为恒温，而实际情况气温会有昼夜和季节的变化。另外，日本松干蚧虫体较小，若虫显露期前试验样本不能重复利用，且试验只做了一年，可能会有一定的误差，若重复几年试验取平均值，结果将更具有代表性。

　　本研究以越夏代日本松干蚧为研究对象，越冬代若虫能否安全越冬是日本松干蚧能否进一步北扩的重要因素，冬季低温对日本松干蚧扩散的影响有待进一步深入研究。

　　参考文献:

　　［1］王志明，杜继生，张利军，等． 日本松干蚧对东北地区的入侵及其蔓延可能性分析［J］． 中国农学通报，2009，25(10):107-111.

　　［2］McClure M S． 姬兰柱，译． 在亚洲和北美温度与寄主对日本松干蚧分布的有效影响［J］． 辽宁林业科技，1988，(5):70-73.

　　［3］袁福香，刘实，胡艳全，等． 气候变化对中国东北地区日本松干蚧传播扩散的影响［J］． 生态学报，2014，34，(22):1-17.

　　［4］唐红玉，翟盘茂，王振宇． 1951 －2002 年中国平均最高、最低气温及日较差变化［J］． 气候与环境研究，2005，10(4):728-735.

　　［5］山广茂，高峻崇，高立军，等． 日本松干蚧疫情在吉林省发生发展趋势及治理情况分析报告［J］． 吉林林业科技，2003，32(3) :23-28.