栎掌舟蛾成虫的内生殖系统解剖观察

　　栎掌舟蛾 Phalera assimilis (Bremer et Grey) 又名栎黄斑天社蛾、黄斑天社蛾、榆天社蛾、彩节天社蛾、栎黄掌舟蛾、肖黄掌舟蛾、麻栎毛虫、栎舟蛾，属鳞翅目(Lepidoptera) 舟蛾科(Notodontidae) 掌舟蛾属(Phalera) 昆虫，幼虫主要取食辽东栎、麻栎、栓皮栎、白栎等栎属(Quercus L． ) 植物(统称柞树) 以及栗子树、榆树和白杨树的叶片［1 －2］。幼虫在柞树上昼夜取食，大规模暴发时每根枝条有数百条幼虫，常把树枝压弯，树叶被吃光仅残留枝干，严重影响柞蚕生产［3 －4］。害虫的形态特征和生殖生理是制定防控策略的重要依据之一。目前已有关于栎掌舟蛾的成虫形态与外生殖器结构［1 －2］、生物学特性［3 －7］、线粒体 DNA COⅠ基因序列特征［8］以及防治［4，6 －7，9］等方面的研究报道。我们对栎掌舟蛾成虫的内生殖系统进行解剖观察，明确其组成结构，不仅可丰富栎掌舟蛾的形态学分类特征，同时也为深入研究其生殖生理和科学制定害虫的预测预报及防控策略提供基础依据。

　　1 材料与方法

　　2014 年 7 月在湖北省罗田县板栗园采集栎掌舟蛾老熟幼虫，带回实验室喂食栗子树叶直至化蛹，羽化后取雌、雄成虫用 100% 乙酸乙酯熏蒸处死，取其腹部清洗除去鳞毛，将其浸泡在 20% 乙醇中，在解剖镜下从腹部背面沿背中线剪开，用镊子剥离表皮并剔除消化道、脂肪体和气管等组织，观察内生殖器官并显微拍照。

　　2 结果与分析

　　2. 1 雄性内生殖系统

　　栎掌舟蛾雄性成虫的内生殖系统组成结构如图 1 所示。精巢位于第 2 腹节中央，为不规则球形，由 2 个睾丸体合并而成，其上密被微气管; 2 个储精囊位于第 3 ～4 腹节，连接在睾丸的腹面，中部缢缩，两端膨大; 输精管、复射精管和单射精管盘绕于第5 ～ 7 腹节，输精管有 2 根，连接储精囊末端和复射精管中部; 1 对复射精管是暂时贮存附腺分泌物和精子束的组织器官，呈乳白色弯曲状，外侧延伸出弯曲的附腺，内侧彼此合并连通单射精管; 单射精管长而卷曲，前端与复射精管连接，末端呈“U”或“Z”形弯曲膨大，开口于阳茎囊。

　　2. 2 雌性内生殖系统

　　栎掌舟蛾雌性成虫的内生殖系统组成结构如图 2 所示。卵巢发达，充塞整个腹部，左右对称，每侧卵巢由 4 根卵巢管组成，包括端丝、生殖区、生长区和卵巢管柄 4 个部分。端部通过端丝集结在一起，卵巢管柄不明显，合并汇入侧输卵管; 卵巢管长度为 2. 5 ～ 5. 0 cm，其内含可辨卵粒 120 ～360 粒; 侧输卵管短，汇合成中输卵管; 中输卵管粗短，开口于腹部末端外生殖腔。受精囊位于中输卵管背面，由受精囊管、受精囊和受精囊腺组成，受精囊管开口于外生殖腔左侧，与交配囊导精管开口靠近，受精囊肾型，基部连接受精囊管和受精囊腺。附腺分泌保护卵的物质，包括附腺囊及附腺 2 个部分，附腺管开口于外生殖腔背面后端，附腺囊由 1 对囊体合并而成，其端部连接附腺。生殖腔位于腹部末端，背面自前至后依次为中输卵管、导精管、受精囊管和附腺管的开口，腹面直接以产卵孔开口于体外。

　　3 讨论

　　有研究表明，栎掌舟蛾在羽化后 2 ～7 h 即可交尾，交尾后的雌成虫24 h 内分4 ～5 次将卵产下，产卵量为100 ～260 粒/头，平均 220 粒/头，雌成虫于产卵后50 h 左右死亡，雄成虫交尾后约70 h 死亡［3 －7］。

　　雄性昆虫内生殖器系统的单射精管长而卷曲。

　　曹帅等［10］和孟银凤等［11］分别在研究黑纹粉蝶Pieris melete Ménétriès 与橙黄 豆粉蝶 Colias fieldiiMénétriès 的生殖系统时，根据管壁的厚薄和透明程度认为自与复射精管汇接处始，单射精管从外观上可明显分为 4 段，第Ⅰ、Ⅲ段半透明，第Ⅱ段肌肉层加厚呈乳白色，第Ⅳ段壁鞘质，是精球原转化为精包的地方。本研究发现栎掌舟蛾雄性内生殖系统的单射精管没有上述明显分段，可能是初羽化成虫已具有发育成熟的精子，能迅速交尾所致，但具体原因尚待进一步研究。同时，对黑纹粉蝶［10］、橙黄豆粉蝶［11］、迁粉蝶 Catopsilia pomona (Fabricius)［12］、甜菜夜蛾 Spodoptera exigua (Hübner)［13］等鳞翅目昆虫雌成虫的观察显示，内生殖系统中交配囊导精管细长，生殖腔通常呈管状，为中输卵管的延伸部分，导精管、受精囊管、附腺管从前至后依次开口于生殖腔，生殖腔经短的阴道以产卵孔开口于体外。但本实验却观察到栎掌舟蛾雌成虫交配囊导精管很短，生殖腔球状，中输卵管、导精管、受精囊管和附腺管彼此接近，开口于生殖腔背部，生殖腔腹面直接连通产卵孔，这可能也是栎掌舟蛾雌成虫对羽化后即性成熟，能迅速交配和受精产卵行为的适应。

　　另外，本实验解剖羽化第 1 天的成虫发现，雌成虫内生殖系统卵巢管内已充满发育成熟的卵粒，可辨卵粒高达 360 粒，雄成虫精巢、储精囊和复射精管膨胀，充满白色内容物，表明初羽化雌、雄成虫即已具备羽化后迅速交尾和产卵的能力。同时还观察到雌成虫在羽化第 1 天腹部内充满脂肪，卵巢管上沾满脂肪粒，受精囊和附腺囊呈不透明状; 但羽化后第 3 天(交尾后第 2 天) 其腹部内的脂肪粒已基本消耗殆尽，卵巢管、受精囊和附腺囊变透明，表明栎掌舟蛾成虫寿命即将终结。栎掌舟蛾羽化后迅速交尾和产卵，可能是为了在很短的成虫期内完成后代繁衍的一种适应性进化，并且雌成虫的高造卵量也是栎掌舟蛾易暴发危害宿主林木的直接因素之一。因此，在栎属植物和栗子树等经济作物的生产管理中，应加强对栎掌舟蛾成虫发生的及时预测预报与防治。

　　参考文献：
　　［1］ 武春生，方承莱． 河南昆虫志，鳞翅目: 刺蛾科 枯叶蛾科 舟蛾科灯蛾科 毒蛾科 鹿蛾科［M］． 北京: 科学出版社，2010:318 －320
　　［2］ 武春生，方承莱． 中国动物志昆虫纲，第 31 卷，鳞翅目舟蛾科［M］． 北京: 科学出版社，2003: 715 －718
　　［3］ 周祥华． 栎掌舟蛾生物学特性初步观察［J］． 安徽林业科技，2003，29(4) : 29 － 30
　　［4］ 许青云，王卫红． 驻马店市栎黄掌舟蛾发生规律及其防治技术［J］． 安徽农学通报，2011，17(19) : 95 －96
　　［5］ 赵良桥． 栎掌舟蛾观察初报［J］． 湖北林业科技，2003，32(增刊1) : 57 － 58
　　［6］ 赵良桥． 栎掌舟蛾发生规律观察与防治技术［J］． 湖北林业科技，2009，38(2) : 66 －68
　　［7］ 黄伟华． 肖黄掌舟蛾的习性及防治［J］． 安徽林业科技，2005，31(2) : 15 － 16
　　［8］ 杨瑞生，姜义仁，石生林，等． 栎黄掌舟蛾线粒体 DNA COⅠ基因的碱基组成及系统进化分析［J］． 蚕业科学，2013，39(3) :433 － 441
　　［9］ 汪和燕，章秋林，赖美林，等． 4% 阿维菌素乳油防治栎掌舟蛾试验研究［J］． 现代农业科技，2008，37(21) : 131
　　［10］ 曹帅，尚素琴，张雅林． 黑纹粉蝶 Pieris melete Ménétriès 生殖系统解剖学研究(鳞翅目: 粉蝶科) ［J］． 西北农林科技大学学报: 自然科学版，2012，40(9) : 77 －82