人类活动影响下渭河流域鱼类群落结构特征变化

　　渭河是黄河的最大支流，流域地貌复杂，南有东西走向的秦岭横亘，北有六盘山屏障，西为黄土丘陵沟壑区，东为关中平原区，鱼类群落结构较为复杂．关于渭河中鱼类群落的研究较少，最早较全面的调查研究可追溯到 20 世纪 80 年代，根据当时的调查结果，渭河流域共有鱼类 5 目 9 科 42 属 58 种和亚种． 另有少数研究针对渭河部分河段进行了相关调查． 但近 30 a 来，在人类活动的剧烈影响下，流域生态环境遭到严重破坏，致使水资源量锐减、水质恶化、湿地面积减少，鱼类生存环境发生了巨大变化，这对鱼类群落结构无疑将造成严重影响． 在河流健康评价研究中，IBI( index of biotic integrity，生物完整性指数) 在世界各地得到了较广泛的应用，但该指数计算复杂，需要丰富的鱼类功能属性资料及较为严格的参考点位数据，在鱼类资料缺乏及人类干扰剧烈的渭河流域应用较为困难． MIWB ( modifiedindex of well-being，改良健康指数) 基于鱼类丰富度和生物量参数评价鱼类完整性，能够更好地指示环境压力． 该指数计算简单，在美国得到了较好的应用，更适用于渭河流域的实际情况． 在此背景下，该研究基于 2011—2013 年的 4 次水生态调查结果，分析渭河流域鱼类群落结构特征，明确人类活动影响下鱼类群落结构特征的变化，采用 MIWB 评价流域水生态系统健康，以期为鱼类资源的保护和可持续利用提供参考依据，并为保护和恢复流域生态系统健康提供理论支持．
　　
　　1 材料与方法

　　1. 1 研究区域

　　渭河发源于甘肃省渭源县鸟鼠山，自西向东流经甘肃、宁夏、陕西三省( 自治区) ，于陕西省潼关县汇入黄河，流域面积 13. 48 × 104km2，其中甘肃占44. 1% ，宁夏占 6. 1% ，陕西占 49. 8% ，干流全长 818km． 渭河为不对称水系，南岸支流主要有榜沙河、藉河、石头河、黑河、沣河等，多发源于秦岭山脉，水量丰富，是渭河径流量的主要来源; 北岸支流主要有散渡河、葫芦河、牛头河、通关河、千河、泾河、北洛河等，多流经黄土高原，水土流失严重，水流中携带有大量泥沙，是渭河含沙量的主要来源． 其中泾河和北洛河分别是渭河的第一、第二大支流，也是渭河支流中含沙量最大的 2 条河流． 调查分别于 2011 年 10 月，2012年 4 月、10 月，2013 年 4 月进行，共设 74 个采样点，采样点分布如图 1 所示．【图1】

　　
　　1. 2 环境数据获取方法

　　鱼类的采集采用自主采样法，主要工具有电鱼器和刺网等． 对于可涉水水域，采用电鱼器采集; 对于不可涉水水域，采用挂网法采集，同时辅以电鱼法以保证样品的代表性． 采集区域为各采样点上、下游共400 m 范围内，对不同生境( 如急流区域、缓流区域、不同底质及水草丛生区等) 自下游往上游进行采集，为防止由于采样人员干扰降低鱼类生物采样的代表性，采样时间设定为 30 min． 标本采集后，对易于辨认和鉴定的种类进行现场鉴定，分别记录不同物种的数量与质量，记录后将鱼类个体放回河流中． 对于难以确认和未知物种，选取部分代表性个体加入 10%甲醛固定后带回实验室鉴定． 鱼类鉴定主要依据《秦岭鱼类志》和《中国鲤科鱼类志》．
　　
　　水环境理化因子采用 YSI 85 水质分析仪现场测定，包括电导率、盐度、pH、ρ( DO) 和 ρ( TDS) ( TDS 为总溶解性固体) ． 其他理化因子〔包括硬度、ρ( CODMn) 、ρ ( TN ) 、ρ ( NO2－-N ) 、ρ ( NO3－-N ) 、ρ ( NH4+-N ) 、ρ( TP) 、ρ( SS) ( SS 为悬浮物固体) 等〕根据 GB 3838—2002《地表水环境质量标准》进行测定．

    1. 3 数据分析

    对于水环境理化数据，首先进行 PCA( principalcomponent analysis，主成分分析) ． 选取影响渭河流域水环境质量的主要影响因子进行相关分析，对于显着相关的 2 个因子( | R | ＞ 0. 7) 仅保留 1 个，以最终保留的水质因子作为主要水环境因子． PCA 前需对数据进行标准化处理．IWB( index of well-being，健康指数) 由 Gammon提出，该指数综合考虑 2 个丰度参数和 2 个多样性参数对鱼类进行评价，而对于鱼类群落结构发生变化但鱼类物种数量、个体数量或生物量无明显变化的情况，该指数难以反映出健康状况． 为解决该问题，MIWB在 IWB 的基础上将高度耐受种、杂交种以及外来种排除在物种数量和生物量之外． 计算公式:MIWB = 0. 5ln N + 0. 5ln B +珚HN+珚HB式中: N 为剔除高度耐受种、杂交种以及外来种后每个采样点捕获的个体数量，尾; B 为剔除高度耐受种、杂交种以及外来种后每个采样点捕获的个体生物量，g; 珚HN为剔除高度耐受种、杂交种以及外来种后个体数量的 Shannon-Weiner 多样性指数;珚HB为剔除高度耐受种、杂交种以及外来种后个体生物量的 Shannon-Weiner 多样性指数．根据 US EPA( 美国国家环境保护局) 研究，采用 MIWB 进行健康评价的标准如表 1 所示． 同时采用逐步多元回归分析确定 MIWB 与主要水质因子之间的关系．【表1】

　　
　　2 结果与分析

　　2. 1 鱼类群落结构组成

　　通过调查，渭河流域共鉴定出鱼类 51 种( 见表2) ，隶属于 5 目 10 科 33 属，其中鲤科鱼类最多，共20 属 22 种，占鱼类物种总数的 43. 14% ; 鳅科 4 属 15种，占 29. 41%，二者是渭河流域鱼类群落结构的主要组成． 渭河流域上游鱼类 32 种，中游鱼类 39 种，下游鱼类 42 种，从上游到下游鱼类物种数量越来越丰富，群落结构越来越复杂． 渭河流域鲤科鱼类中分布有除鲴亚科、野鲮亚科和鳅鮀亚科之外的 9 个亚科，特别是鮈亚科种类最多，达 7 种，鳅科鱼类种类数为 15 种，其中高原鳅属有 10 种． 分布于黑河的细鳞鲑( Brachymystax lenok) 为国家Ⅱ级保护野生动物，已列入《中国濒危动物红皮书》，属濒危物种．根据 20 世纪 80 年代渭河鱼类调查结果，渭河鱼类共有 5 目 9 科 42 属 58 种和亚种，上游鱼类 23 种，中游鱼类 27 种，下游鱼类 54 种． 由表 3 可见，与20 世纪 80 年代调查结果对比，上游和中游的鱼类物种数量增多，而下游鱼类物种数量减少． 其中鲤科鱼类物种数量减少，鳅科和鰕虎鱼科鱼类物种数量增加，其他物种数量无明显变化，合鳃鱼科未采集到样本，银鱼科大银鱼( Protosalanx hyalocranius) 和青鳉科青鳉( Oryzias latipes) 为该次调查发现的新物种．
　　
　　2. 2 鱼类群落分布特征

　　渭河自西向东流，上游和西北高原区接壤，中下游为江河平原区; 反映在鱼类区系成分中，上游为以高原鳅属为主的中亚高原区系鱼类，中下游主要分布有马口鱼( Opsariichthys bidens) 、中华鰟鮍( rhodeussinensis) 、麦穗鱼( Pseudorasbora parva) 等江河平原鱼类，下游的鱼类群落结构较上游复杂．渭河干流、泾河和北洛河 3 个水系的鱼类群落组成相似，但泾河和北洛河鱼类物种数量和个体数量均较低． 渭河干流鱼类共 50 种，其中鲤科 22 种，鳅科14 种; 泾河鱼类仅 23 种，其中鳅科 11 种，鲤科 9 种;北洛河鱼类共 31 种，鲤科 13 种，鳅科鱼类 10 种． 3个水系鱼类群落均以鲤科和鳅科为优势类群，鳅科物种数量差距不大，鲤科物种数量相差较大，鲤科的鮈亚科广泛分布在渭河干流上、中、下游，泾河和北洛河水系则主要有棒花鱼、麦穗鱼等小型鱼类． 由表 4 可见，渭河干流鱼类群落 Shannon-Weiner 多样性指数最高，其次为北洛河，泾河最低． 从季节上看，秋季鱼类Shannon-Weiner 多样性指数高于春季． 春、秋季 3 个水系鱼类的 Pielou 均匀度指数不同，春季 3 个水系的Pielou 均匀度指数相差不大，渭河干流和泾河较北洛河鱼类分布更均匀． 秋季北洛河鱼类分布更均匀，其次为渭河干流，泾河鱼类物种分布最不均匀．
　　
　　2. 3 水环境质量特征

　　PCA 结果( 见表 5) 表明，前 4 个主成分可以解释所有水环境理化因子的 76. 86%，其中 PC1( 第 1 主成分) 、PC2( 第 2 主成分) 、PC3( 第 3 主成分) 、PC4( 第 4 主成分) 分别可以解释所有因子的 24. 36%、22. 79% 、18. 89% 和 10. 82% ． 载荷的绝对值大于0. 6，说明该因子对主成分的贡献较大． ρ ( TN) 、ρ( NO2－-N) 、ρ( NO3－-N) 和硬度对 PC1 贡献最大，主要表示氮污染梯度; 电导率、盐度和 ρ( TDS) 对 PC2贡献最大，主要表示无机污染梯度; ρ( SS) 、ρ( TP) 和ρ( CODMn) 对 PC3 贡献最大，主要表示磷污染梯度;对 PC4 贡献最大的水环境理化因子有 pH 和 ρ( DO) ．可见，这些指标基本能够代表所有的水环境理化因子． 为简化计算，对这些因子进行 Pearson 相关分析，结果见表6，最终筛选 ρ( TN) 、电导率、ρ( TP) 、ρ( DO) 、ρ( NH4+-N) 和 pH 作为主要水环境理化因子．【表略】
　　
　　2. 4 生物完整性评价及主要水质因子

　　根据已有健康评价标准( 见表 1) ，采用 MIWB 评价渭河流域生物完整性状况，评价结果如图 2 所示．从全流域来看，渭河源头至宝鸡干流及南岸支流( 藉河和黑河) 、北岸支流( 包括通关河和千河) 的鱼类完整性较高，渭河关中地区、泾河中下游和北洛河源头与下游鱼类完整性较差． 关中地区鱼类完整性较差，主要是由于该地区分布有宝鸡、咸阳、西安和渭南等大中型城市，人口密集、工业发达、人类活动强度大，对流域水体及水生生物造成了严重影响． 一般情况下，上游水体的鱼类完整性高于下游水体，但秋季北洛河上游水体的鱼类完整性低于下游水体． 从不同季节看，秋季鱼类完整性比春季高，秋季鱼类完整性达到较好和健康的采样点占所有采样点的 35. 60%，而春季仅占 15. 00%． 从不同水系来看，不管是春季还是秋季，渭河干流鱼类完整性均高于泾河和北洛河，以春季为例，鱼类完整性为健康的采样点仅分布在渭河干流，泾河采样点均为较好及以下水平，而北洛河采样点均为较差及以下水平． 整体来看，渭河流域鱼类完整性较低，一半以上的采样点处于一般及以下水平．将主要水环境因子与 MIWB 进行逐步多元回归分析，结果如表7 所示． 由表7 可见，春季鱼类 MIWB与电导率和 ρ ( NH4+-N ) 均呈负相关; 秋季鱼类MIWB 仅与电导率呈负相关，说明秋季电导率是影响鱼类完整性的主要水质因子，而春季电导率和ρ( NH4+-N) 是影响鱼类完整性的主要水质因子.【表7】

　　
　　3 讨论

　　3. 1 渭河流域鱼类群落结构组成

　　渭河作为黄河的第一大支流，其鱼类群落结构与黄河相似，均以鲤科鱼类为优势类群，其次为鳅科，属黄河中上游鱼类区系． 渭河流域表现为从上游到下游物种数量逐渐增多的趋势，这与茹辉军等的研究结果相一致． 一般认为，随着河流级别的上升，鱼类种类也随之增加，渭河干流鱼类共50 种，多于泾河( 23 种) 和北洛河( 31 种) ，国内其他流域也表现出类似特征． 与一山之隔的汉水、嘉陵江相比，渭河具有鱼类种类少、区系成分较简单的特点． 据文献记载，汉水中有鱼类 78 种，嘉陵江鱼类 156 种，明显多于渭河，这主要是由于秦岭山脉的阻隔，导致秦岭南北气候差异较大，形成了秦岭南北鱼类区系成分极为明显的差异．鱼类分布受海拔及气候的影响较显着，在垂直分布上具有明显的差异，许多类群具有一定的分布范围． 渭河上游与西北高原区毗邻，海拔在 1 000 ～2 300 m 之间，其代表种类是裂腹鱼亚科和高原鳅属鱼类． 由于多数鱼类对高原环境具有更为广泛的适应性，因此，高原鳅属鱼类在海拔高于1 400 m 的上游河流分布广泛，这与嘉陵江、拉萨河、塔里木河水系等相似． 20 世纪 80 年代的调查显示，渭河上游鱼类以裂腹鱼亚科〔包括渭河裸重唇鱼( Gymnodiptychus pachycheilus weiheensis) 、嘉陵裸裂尻鱼( Schizopygopsis kialingensis) 和高原鳅属鱼类〕为主，而该次调查显示，高原鳅属明显增多，而裂腹鱼亚科仅发现嘉陵裸裂尻鱼 1 种，并且仅分布在渭河源头，说明人类活动的影响导致裂腹鱼科数量明显减少，而对环境有较强适应能力的高原鳅属所受影响较小． 在海拔600 ～1 000 m 之间的采样点，高原鳅数量减少，棒花鱼、洛氏鱥( Phoxinus lagowskii) 等的数量增多． 渭河下游为关中平原区，海拔在 300 ～ 600 m之间，鱼类区系表现为以鮈亚科、鲌亚科为主的江河平原区鱼类，无高原鳅属鱼类，与黄河下游、长江中下游及其湖泊等相似，均属江河平原区( 华东区) 鱼类．
　　
　　3. 2 鱼类完整性分析

　　MIWB 在 IWB 的基础上加以改进，将高度耐受种、杂交种以及外来种排除在外，提高了该指数对更广泛环境干扰的敏感性． 在大型( 即不可涉水的) 河流中，鱼类的个体大小会有数量级的差异，因此，针对小型( 即涉水) 河流和大型河流建立不同的标准，更能反映水体的健康状况． 除此之外，IBI 是目前评价鱼类完整性程度应用较多的方法，但该方法在渭河流域应用较为困难，主要原因: ①参考条件难以选取． 参考条件是指人类干扰相对较小的采样点，主要用物理、化学和生物特征来衡量． 然而自 20世纪 80 年代以来，剧烈的人类活动对渭河流域生态环境造成了严重的影响，表现在水资源量锐减、水质恶化和高含沙量等，导致选取人类干扰较小的参考采样点非常困难． ②针对渭河流域鱼类群落的研究较少，严重缺乏关于鱼类摄食、繁殖习性及耐受性等的资料与研究成果，难以选取合适的指标构建 IBI．而 MIWB 计算简单，并在美国得到较广泛应用，用该指数能够较为准确地评价渭河流域鱼类完整性．通过评价结果发现，渭河上游及南岸支流鱼类完整性最高，渭河关中地区、泾河和北洛河较差，该结果与着生藻类的评价结果较为一致，但也存在一些差异，如基于鱼类评价泾河干流的完整性高于基于着生藻类的评价结果，主要是由于鱼类和着生藻类对环境压力的敏感性不同，其中藻类对富营养化反映较敏感，而鱼类对平原河流的环境压力反映更敏感．
　　
　　秋季的鱼类完整性高于春季，可能是由于秋季为渭河流域汛期末，河流流量较大，水资源丰富，同时洪水期携带丰富的饵料等为鱼类提供了丰富的食物来源，使得鱼类数量较多，生物量较大． 但从整体来看，渭河流域鱼类完整性较差，超过一半的采样点处于一般、较差和极差的水平，亟需进行流域水生态系统保护．电导率是影响鱼类生存及个体大小的主要因素． 该研究发现，电导率和 ρ( NH4+-N) 与 MIWB存在一定的相关性． 泾河和北洛河电导率普遍较高，主要是受该区域石油开发的影响，使得电导率成为影响 MIWB 的主要环境因子． 而渭河关中地区城市分布集中、人口密集、工农业发达，水体 ρ( NH4+-N) 较高，导致其对 MIWB 影响较大． 不同流域电导率与鱼类群落结构的关系也各有不同，如在太子河流域，水深、电导率、ρ( TDS) 和 ρ( TN) 对鱼类群落结构影响较大． 水环境质量与鱼类完整性评价结果较为一致，但个别采样点亦存在相反的趋势，主要是由于影响鱼类健康的因素除了水环境质量外，土地利用、水文情势等也可能对渭河流域鱼类健康状况产生一定的影响． 研究显示，渭河关中段水文情势发生了高度改变，也会对鱼类的繁殖生存产生影响． 总之，人类干扰导致鱼类生存环境的变化是影响鱼类群落结构的主要驱动力，但确定导致渭河流域鱼类群落结构和完整性退化的关键因子则需要进一步研究．
　　
　　4 结论

　　a) 渭河流域共鉴定出鱼类 51 种，隶属于 5 目 10科 33 属，其中鲤科鱼类最多，共 22 种，占鱼类总数的43. 14% ; 鳅科 15 种，占 29. 41% ，鲤科和鳅科是渭河流域鱼类群落结构的主要组成，其余为鲈形目鰕虎鱼科 5 种，鲇形目鲿科 3 种，鲑形目银鱼科、鲑科、鲇形目鲇科、鳉形目青鳉科、鲈形目塘鳢科和鳢科各 1 种．其中上游鱼类32 种，中游鱼类39 种，下游鱼类42 种．
　　
　　b) 渭河自西向东流，上游和西北高原区接壤，中下游和江河平原区毗邻，反映在鱼类区系成分，上游以高原鳅属为主的中亚高原区系鱼类为主，中下游主要分布有马口鱼、中华鰟鮍、鲫、麦穗鱼等江河平原鱼类． 渭河流域的渭河干流、泾河和北洛河 3 个水系的鱼类群落组成相似，但泾河和洛河鱼类物种数量和个体数量较低． 渭河干流鱼类共 50 种，泾河鱼类仅 23种，北洛河鱼类共 31 种．
　　
　　c) 从空间分布看，渭河源头至宝鸡干流及南岸支流( 藉河和黑河) 、北岸支流( 通关河和千河) 的鱼类完整性较高，渭河关中地区、泾河中下游和北洛河源头和下游鱼类完整性较差． 从季节上看，秋季鱼类完整性明显高于春季，秋季35. 60%的采样点为较好和健康水平，而春季仅占 15. 00%． 综上所述，渭河流域鱼类完整性较低，一半以上的采样点处于一般、较差和极差水平． 从主要水质因子来看，秋季电导率与MIWB 相关性较大，而春季电导率和 ρ( NH4+-N) 与MIWB 相关性较大．
　　
　　参考文献( References) :

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