水温对鱼类的影响

　　第2章 水温对鱼类的影响

　　水温是水环境的一个重要参数，水温的变化直接影响水环境的化学反应、生化反应、氧的溶解以及水生生物的生长等一系列生命过程。

　　鱼类作为变温动物，它们的体温随环境水温变化而变化，一般鱼类的体温与周围水温相差在 0.5-1℃之间，幼鱼的体温常与水温相同，只有少数鱼类如金枪鱼类，由于红肌中具有"血管网从",能够见底身体热量的散失，体温可比环境水温高出 10℃以上。由于不能保持体温，所以鱼类的一切生理活动都受到水温变化的影响。作为水生脊椎动物，鱼类对于温度变化的敏感性较一般陆生脊椎动物高，在鱼类的整个生活史上，水温是最重要的环境因子之一。

　　鱼类的生理活动及代谢水平随所处环境的温度变化而变化，通过这种调节来适应变化的生存环境，不同的鱼类形成了不同身体热机制及生活习性。在自然界中，鱼类随着水温的下降，产生追求适温的迁移与洄游。在冬季，鱼类游至具有适宜温度的越冬场过冬。在高温季节，一些生活在淡水小水体中的鱼类如非洲肺鱼和美洲肺鱼处于夏眠状态，将身体潜入泥穴中，仅在泥表留有小孔进行呼吸，很少活动。

　　在经过长期的进化史之后，分布于不同气候带的鱼类对温度的适应性出现分化。生活在赤道热水域或热带沼泽的淡水鱼大多能够耐受较高的温度，而在高原极寒水域生活着大量的耐寒能力较强的淡水鱼类。根据鱼类对水温的适应情况，可以分为：热带和亚热带性鱼类，温水性鱼类和冷水性鱼类。

　　热带和亚热带性鱼类能够耐受的水温为 35-38℃，这些鱼类适应热带和亚热带的水温条件，对环境水温要求较高，能够在较高水温的水域中生活。它们的特点是对高水温的耐受力较强，对低水温的适应性很差。例如，罗非鱼在 17-14℃以下的水体中不能正常生活，而斑鳉鱼能够生活在 52℃的温泉中。常见的热带鱼类有罗非鱼、遮目鱼、金枪鱼、鲣鱼、鲭鱼及珊瑚礁中的一些鱼类。

　　温水性鱼类能够适应 0℃以上、32-33℃以下的水温，我国大多数淡水鱼类和近海的许多经济鱼类都是温水性，鲤、鲫、青、鲢、鳙等均属此类。

　　冷水性鱼类适应寒带和亚热带的水温条件，它们能在较低的水温环境下生活，超过 20-22℃就不易生存。鲑鳟类、狗鱼、江鳕和一些裂腹鱼三种类型中，以温水性鱼类的适温幅度最广，称为广温性鱼类，它们对温度变化的适宜能力强， 分布地区较广。热带和亚热带性鱼类以及冷水性鱼类适温幅度较窄，称为狭温性鱼类，它们的在地球上的分布显著地受到各水域水温的制约。

　　随着全球气候变化， 海水温度上升，鱼类的栖息地的数量和质量都发生改变，这将对鱼类的分布和丰度造成巨大的影响。部分冷水性鱼类在其生活的水域正失去优势物种的地位，逐渐被耐受高温的鱼类所代替，整个水域的生物系也将发生深刻的变异。研究显示，一些海洋鱼类正通过向极地或深海迁移来应对全球气候变暖[10].

　　2.1水温对鱼类的影响研究综述。

　　2.1.1 水温对鱼类生长的影响。

　　生物体内的生物化学过程必须在一定的温度范围内才能正常进行，由于鱼类的体温与环境水温接近，因此水温直接影响鱼体内各种生物化学酶的活性，而后者又与消化吸收度高度相关，最终成为影响鱼类的代谢速率的决定性因子。在适宜的温度范围内，鱼类的代谢强度一般与温度成正比，尤其在趋向适宜温度上限时，温度升高引起的代谢速率加快更为明显。温度每升高 10℃，生理过程的速度加快2-3 倍（范霍夫定律）。鱼类的摄食率、摄食量随着自身代谢速率的加快而上升，从而加快鱼的生长。超过适宜的水温范围，鱼类的生命活动就会变慢，生长发育就可能受阻。

　　水温还能成为鱼类某些生命进程的"信号因子",改变其生长的性质。水温变化是鱼类感知季节交替的重要途径，鱼类通过感知周围水温从而进行季节性活动。

　　鱼类的生长速度也具有季节性，这是温度变化刺激的结果。此外，在鱼类生活史中特定的阶段，当水温降到一定的限度时，机体的蛋白质合成减少，脂肪合成增多，身体的脂肪比例在一定时期迅速增大，通过这种代谢的重组来达到储存能量的目的，为休眠期做必要的准备。

　　水温还能影响水体中溶解氧的浓度，间接影响鱼类的生长。溶氧是影响鱼类代谢强度的另一个重要因子。水域中溶氧充足，鱼类的代谢（特别是呼吸代谢）旺盛，食欲增强，消化和吸收率就获得提高。每一种鱼类的生长都有一个临界氧浓度。在低于临界氧浓度时，鱼类停止生长，甚至厌食、死亡；在高于临界氧浓度时，若食量不受限制，鱼类生长率随氧浓度上升而上升。水温直接影响水体中的溶氧浓度，水温低溶氧量高，水温高则溶氧量低。在水温较高时，由于鱼类的代谢活动增强，呼吸加快，对水中溶氧的消耗上升，但溶氧浓度却处于低水平，因此过高水温容易导致鱼类缺氧，进而消损鱼类的生长。溶氧通常被称为鱼类代谢强度的"限制因子",而温度则被称为鱼类代谢的"控制因子".

　　2.1.2 水温对鱼类发育和繁殖的影响。

　　鱼类的生活史根据发育状况可以分为 6 个阶段：胚胎（embryo）期，仔鱼（larva）期，稚鱼（juvenile）期，幼鱼（young）期，成鱼（adult）期，衰老（aged or senility）期。在鱼类不同的发育时期，水温都是最重要的非生物因子之一。

　　在胚胎期（受精卵时期），不同种类的鱼的受精卵发育所需的适宜水温范围不同。无论自然条件还是人工养殖条件下，水温直接影响卵的发育速率、孵化率和初孵仔鱼的健康程度。例如四大家鱼卵发育的适温范围为 22-28℃。同一种类卵的发育速率受水温影响最大，在一定的温度范围内，两者呈正相关，即发育时间随水温降低而延长，随水温上升而缩短。例如，鲢卵在水温 18℃时，孵化需要 61 小时，而在 28℃时，只需 18 小时。此外，研究发现，孵化期水温能够影响仔胚的体长、卵黄囊的大小、肌节、色素沉着和上下颌的分化等[11].例如，许多鱼类仔胚的体长随孵化期水温 下降而增加，而较长的身体对初孵仔鱼的运动是有利的。因此，水温的高低对卵发育的利弊并不是绝对的，但水温作为鱼类受精卵发育的关键环境因子是毋庸置疑的。

　　在仔鱼时期，由于机体的调节能力较弱，对水温极为敏感。不适宜的水温变化将会延缓其发育，甚至导致死亡，影响仔鱼的存活率。同时，水温还是影响仔鱼摄食效率最重要的非生物因子之一。不同水温条件下，仔鱼的游泳速度和摄食效率明显不同。例如，瓦氏白鲑的仔鱼，在 4℃条件下游速为 16mm/s,而 16℃条件下游速可达 29mm/s;水温的升高，游泳能力的改善进而能够提升其摄食效率。仔鱼的生长状态也决定了其在以后的生存中趋利避害的能力，进而水域内种群的规模也受所处的水温条件的影响。

　　在生长时期，水温影响鱼类的摄食。一方面，水温影响鱼类的摄食效率和摄食量；另一方面，水温影响鱼类天然饵料的分布和数量。在适宜的水温，水体中的细菌和浮游植物等生长繁殖迅速，细菌分解有机质速度加快，促进了浮游动物的繁殖[12].初级生产力的提高将推动整个食物网的物质循环和能量流动，自然生物量随随之增长。鱼类做为食物链的一部分，种群动态、种群密度都受水温影响。

　　天然饵料的分布变化，使得捕食者的鱼类分布也随之变动，鱼类种群分布以及生态系统的群落结构都发生相应改变。

　　进入性腺发育期，水温作为最重要的环境因子影响鱼类的性成熟、性别分化、排卵和产卵。

　　在自然条件下，春季产卵的鱼，卵巢经冬季生长至翌年春，随水温的上升完成性腺的最后成熟。而秋冬产卵的鱼，则卵巢的最后成熟要求降温条件。不同鱼类在不同季节产卵，是生物长期适应水温季节变化的结果。同时，水温影响鱼类的发育速度。在适宜的水温范围内温水性鱼类精卵形成速度和水温呈正相关。在养殖环境下，人工调节水温可以提前或延缓鱼类性腺成熟的产卵时间，甚至改变一些鱼类的性腺发育年周期。例如，利用温水培育亲鱼，能使我国东北地区草鱼提前成熟、产卵；把饲育真鲷亲鱼的水温提前达到成熟产卵的水温，结果也能使产卵提前 1-1.5 个月。当然，鱼类的不同发育阶段所需的水温可能不同，因此，选择适宜的水温过程进行调控方能达到催熟实验鱼的目的。

　　鱼类的性别决定机制十分复杂，尽管其性别决定的基因型在受精时已经形成，但在外界环境因素的干扰下，其性别分化可能存在不稳定因素。鱼类作为低等脊椎动物，其胚胎发育期所处环境的易变形，造成了这种结果[13].温度是影响鱼类性腺分化重要的环境因子之一，Baroiller 等研究表明，温度可以影响性腺基因的表达从而转变尼罗罗非鱼的性别，通过控温可以使遗传型雄性转变为雌性，也可以使遗传型雌性转变为雄性[14].Desprez 等发现高温（36℃）明显诱导奥莉亚罗非鱼雄性化，雄性率达 98%[15].温度对性分化的影响通常有三种类型[16]:1. 高温雄性较多，低温雌性较多，如大西洋月银汉鱼[17]、丽鲷科[18]等；2. 高温雌性较多，低温雄性较多，如斑点叉尾鮰[19]、红大马哈鱼[20]等；3. 极端温度（高温或低温）雄性较多，如牙鲆[21]等。

　　水温通常是鱼类排卵、产卵的信号因子。经过长期对环境的适应，鱼类选择有利用受精卵存活、发育的水温环境进行产卵，因此鱼类种群通常有固定的产卵场。

　　我国淡水鲤科的一些鱼类，一般要求产卵水温在 18℃以上。利用金鱼试验，水温低于 14℃时，尽管其他一切条件具备，也不排卵、产卵；如果将水温提高到 20℃，第二天立即排卵。说明，排卵期的亲鱼对水温极度敏感。正在产卵的温水性鱼类遇到水温突然降低，冷水性鱼类遇到水温突然上升，很可能会发生停产、流产现象。部分鱼类在性成熟以后，具有一定保持性成熟的能力，但由于雌性亲鱼维持卵所需能量巨大，故其有时间限度。如果没有超过其保持性成熟的时间限度，水温等外界因素达到所需条件后，停产的亲鱼可以重新排卵、产卵。

　　2.1.3 水温对鱼类的其他影响。

　　生物的构造特征、行为特征都是在长期的进化过程中与自然环境相互作用的结果，生长环境的各种要素在这个过程中起自然选择的作用。因此，生物的不同特征是遗传性的，又是历史性的。对于鱼类，不仅仅是生长、发育，鱼类的行为特征、生活习性、地理分布无不与水温紧密联系。

　　鱼类的分布受自然水温的影响。从大的自然系统讲，地球天然温度带决定了、温带性鱼类、暖水性鱼类和冷水性鱼类的基本分布，水温的季节性变化影响鱼类生活史的不同阶段。从小的生态系统讲，湖泊、海洋可能出现的热分化，也决定了当地鱼类的群落结构。自然等温线与鱼类的分布及其热习性高度相关。

　　鱼类的行为特征是水温长期影响的结果。洄游是部分鱼类的重要行为特征，是在长期历史演化过程中为适应外界不同环境特点形成的。鱼类某些种的个体在生活史某个阶段要穿越不同类型或性质的水域进行长距离洄游，称为洄游鱼类。鱼类洄游是一种先天的本能行为，具有一定的生物学意义，并受到当时环境因子的影响。根据目的不同，洄游可以分成三类：生殖洄游、索饵洄游和越冬洄游。无论哪种洄游，水温几乎都是重要的环境因子。特别是水温的季节性变化，可能是造成寒温带水域鱼类季节周期性洄游的主要因子。例如，每年春夏季海洋近岸水温升高，吸引着要求一定产卵水温的鱼群向海岸靠拢。同时，水温影响天然饵料的分布和数量，促使鱼类索饵洄游的产生。对于越冬洄游的鱼类，水温往往成为了种群洄游的自然信号。每年水温上升或下降的早晚，直接决定了洄游的开始时间。

　　此外，水温还影响鱼类的运动。已有研究证明，水温影响鱼类的游泳效率和持续游泳能力。一般说来，鱼类游泳的最适水温是介于其最适生存温度范围之内。

　　研究表明，大西洋幼鳕在 15℃条件下测定的临界游泳速度明显高于 5℃条件[22].

　　对于急性低温处理，鱼类的临界游泳速度明显降低，不仅与水体粘度变化有关，而且还与鱼体内血液载氧能力的下降以及肌肉产能效率下降有关。低温环境促使鱼类的肌纤维功能发生应急反应，如金鱼能够提高红肌细胞中的线粒体密度和代谢产能[23].

　　水温影响鱼类的其他生理活动，包括主要组织的相容性抗原及受体表达[24],激素及激素受体表达[25],机体脂肪酸组成[26],免疫能力[27]等。鱼类属于低等脊椎动物，未分化出发达的免疫系统，但也具备特异性和非特异性免疫能力。研究表明，水体温度的变化会扰乱内分泌系统稳定、削弱机体免疫能力等。如鲑鱼冷水性疾病[28]和鲤春病毒血症[29]等，这些疾病与水体低温密切相关。水体温度的变化主要调节机体免疫球蛋白的分泌[30]、免疫活性细胞的活性与数量[31]、溶菌酶活性[32]及补体活化途径及活性[33]等，直接或间接地影响鱼类免疫能力。

　　研究鱼类与非生物环境因子的相互关系是鱼类学和生态学的重要内容。水温作为重要的环境因子，贯穿鱼类的整个生活史，与鱼类的一切生命活动都密切相关。随着全球变暖趋势愈演愈烈，城市工业废水的热污染越来越受到关注，水温对鱼类和生态将是长期的研究内容。

　　2.2水温对鲟鱼性腺发育及繁殖的影响。

　　鲟鱼类是特殊的鱼类，水温对鲟鱼的影响是有历史和地理背景的。鲟鱼类是起源最早的脊椎动物类群之一，距今约 2 亿年的历史，主要分布在北半球，其繁殖特性较为特殊，其普遍性成熟晚、生殖周期长、怀卵量大，对水温较敏感，对产卵场环境要求苛刻等。鲟鱼经济价值极高，在国内外养殖规模有越来越大的趋势。

　　据相关研究，包括中华鲟在内，大部分鲟鱼只有在 10℃以下的低温水培育较长时间（1~2 个月）才能促进其性腺发育成熟[34~36],否则性腺往往仅停留在Ⅱ期，很难向Ⅲ期、Ⅳ期过渡，初级卵母细胞难以进入大生长期。这个有趣的现象就如同小麦需要经历春化才能开花结穗一样。不同类别植物春化的分子机制研究较为透彻[37],仅仅由少量基因组成的信号通路调节这一特殊需求过程。而低温刺激诱导鲟鱼性腺发育的分子机制尚不明确，目前仅有机构在养殖实践中利用了这一独特特征来开展亲鱼的性腺发育诱导、苗种繁育等工作，例如构建基于可控水体的低温培育亲鱼系统来促进鲟鱼的性腺发育和繁殖[35].研究表明，产卵前的低温和和饥饿处理对鲟类的最终成熟有积极意义[38,39].高首鲟卵黄发生后期采用低温控制可提高人工催产排卵率、改善卵子质量、延长受精时间，而不采取任何措施的养殖组，50%出现了性腺退化的现象[40].施氏鲟后备亲鲟（Ⅳ期）采用低温（4~8℃）养殖并施以饥饿处理，可以明显加快卵巢中脂肪的消耗和卵子的游离程度[39].据据 Bruch and Binkowski 对湖鲟 16 年的观测经验，水温是驱使湖鲟产卵洄游和影响产卵的主要因素。春季，水温在 6.6-16.0℃开始向产卵场的主河道水面快速迁移；水温在 8.8-16.0℃雄鲟迁移至产卵场，开始巡游，明显是在寻找雌鲟的排卵信号；8.8-19.1℃，雌鲟游向产卵场；8.8-21.1℃，产卵；11.5-16.0℃雌鲟在产卵场的数量达到最高峰，也是产卵高峰；15.0-21.0℃可以停止产卵。

　　国内关于水温对中华鲟性腺发育和繁殖的影响研究是伴随中华鲟的人工繁育技术发展而产生并逐渐扩大的。最初的人工繁殖技术仅限于孵化出子一代个体，随着自然群体数量的锐减，为减少科研捕捞对中华鲟群体的不利影响，建立更完善的全人工繁育技术，2000 年以后国内研究机构开始着手中华鲟子二代个体的繁育技术，养殖条件下，水温调控技术成了主要的研究内容之一。1984 年，柯福恩等对宜昌江段中华鲟产卵群体的性腺进行了观察，发现被阻隔在坝下的大部分中华鲟产卵群体的性腺出现了退化，认为是由于坝下的生态条件满足不了中华鲟性腺发育的要求而出现了退化。后来，这种退化的亲鱼比例又有明显的下降，但退化现象一致存在。在中华鲟在葛洲坝下形成新的产卵场以后，亲鱼性腺退化的发生也很可能由某些环境因子的改变而引起，包括水温的改变，但这种假说还需要进一步的理论和实验验证。