蒙古野驴种群的食性调查研究

　　蒙古野驴（Equus hemionus hemionus）隶属于马科（Equidae）马属，1998年列为中国濒危动物红皮书的濒危（E）物种，为我国Ⅰ级重点保护野生动物（汪松 1998）；列入《世界自然保护联盟》（IUCN）濒危（EN）物种、《 华 盛 顿 公 约 》 CITESⅠ 级 保 护 动 物（Moehlman et al. 2008）。该物种曾广泛分布于亚洲荒漠及荒漠草原环境，是亚洲中西部开阔景观环境中的代表性物种（高行宜等 1989,胡德夫等 1998），对草原生态系统的功能和结构完整性的维持具有极其重要的作用。然而，近年来随着畜牧业生产能力的提高和生产规模不断拓展，蒙古野驴的生存与人类生产活动之间的矛盾突出，过牧、水源竞争和草原开发已极大地威胁着蒙古野驴的生存。蒙古野驴的分布区在不断退缩，种群数量呈明显的下降趋势。

　　目前蒙古野驴在中国的分布区主要集中于新疆北部的卡拉麦里山有蹄类自然保护区和内蒙古中部的乌拉特-梭梭林保护区（郑生武等 2000,李春旺等 2002）。据IUCN统计，目前全球蒙古野驴约为8 000头左右，但其种群数量每年持续下降5% ~ 10%,在未来20年左右，蒙古野驴数量将减少50%以上（Moehlman et al. 2008）。

　　因此，研究其生存状况及影响因子对该物种的保护具有重要意义。

　　食物是环境因子对野生动物生存影响的主要方式，进行食性研究可提高人类对野生动物与其生存环境关系的了解程度，评估野生动物生境选择、容纳量、质量，是进而探讨种间关系等生态学问题的基础。食性研究也是了解野生动物营养状况和能量代谢、评价动物生存状况和栖息地质量的基础工作。在濒危动物保护和资源动物管理中，食性研究一直是关注的热点（陈化鹏等 1991,Bugalho et al. 2001,吴建平等 2005）。早春，内蒙古中部地区气温仍然很低，降雪、风沙活动比较频繁，取食难度较大，加大了动物的能量消耗；每年的4月中旬至5月末是我国北方草原牧草返青的季节，土壤解冻松软，牲畜践踏频繁，是草原生态系统极其脆弱的时期（贾玉山等 2001）。因此，春季是有蹄类动物存活的一个重要时期，可以认为，食物是蒙古野驴春季生存环境中的主要限制因子，进行蒙古野驴春季食性研究，可为了解该物种在干旱环境中的生存状况提供基础信息，并具有重要的生态学价值。然而，目前对野生蒙古野驴的研究主要为数量和分布的调查以及行为学的研究（Feh et al. 1994,2001,Readinget al. 2001,李春旺等 2002），食性研究仅对分布于新疆卡拉麦里山有蹄类国家级自然保护区内的蒙古野驴有报道（刘伟等 2008）。

　　2012年3 ~ 5月和2013年3 ~ 5月间，对内蒙古自治区中部的中蒙边境地区分布的蒙古野驴种群的食性进行了野外调查和实验室分析，该研究将为了解蒙古野驴的生存状况提供有价值的基础信息，为正确理解威胁蒙古野驴生存的主要因素提供必要的信息，为进一步加强物种保护和管理提供基础资料。

　　1 方法
　　
　　1.1 研究地区自然概况
　　
　　研究地点位于内蒙古自治区包头市达尔罕茂明安联合旗中蒙边境地区（41o14′ ~ 42o40′N,109o16′ ~ 110o26′E）和内蒙古自治区巴彦淖尔市乌拉特梭梭林-蒙古野驴国家级自然保护区（41o1o27′N,106o15′ ~ 108o00′E）（图 1）。

　　研究区位于内蒙古中部地区，海拔 1 000 ~1 500 m,属于干旱、半干旱荒漠和低山景观。

　　气候为中温带大陆性干旱气候，春季寒冷漫长，夏季酷热短暂，日照长，昼夜温差大，春季干旱少雨，秋季温凉。年平均气温 6 ~ 8℃，极端最高气温 41℃，极端最低气温﹣34.3℃；年降水量 100 ~ 150 mm,蒸发量超过 2 800 mm.主要灾害性天气有干旱、风害、寒潮、低温、干热风等，干旱使天然草场受灾严重。植被自西向东由小乔木荒漠向丛生矮禾草、矮半灌木草原过渡。该地区西部的优势植物有梭梭（Haloxylon ammdendron）、白刺（Nitrariatagutorum）、盐爪爪（Kalidium foliatum）和沙蒿（Artemisia arenaria）等，中部至东部则以柠条（Caragana korshinskii）、沙生针茅（Stipaglareosa）、蒙古葱（Allium mongolicum）和芨芨草（Achnatherum splendens）等为优势物种。

　　1.2 野外观察及样本采集
　　
　　蒙古野驴取食植物种类的野外调查采用直接观察法在植物春季生长季节（3 ~ 5 月）进行。

　　野外调查时，使用 SWAROVSKIATX 25﹣60 ×85 单筒望远镜观察记录取食蒙古野驴的数量，待取食动物离去后，辨别被啃食过植物的种类和被啃食的部位。在研究期间，共观察到取食群 162 次，群体平均大小为 29.32 头。

　　在蒙古野驴取食点，寻找行走过的足迹链，沿足迹链前进 500 ~ 1 000 m,记录足迹链上被蒙古野驴采食过植物的种类和被取食的植株数。共在 75 条足迹链上取食点的植物群落取样调查，共调查 1 m × 1 m 植物样方 27 个，采集每个取食点的植物标本，带回实验室进行种类鉴定。共采集 175 个粪便样点，将采集到的每个粪样取少许，每月混合成一个组合，共组成6 个混合粪样组。

　　1.3 显微片制备
　　
　　在野外直接观察的同时，在不同植物群落内采集蒙古野驴的新鲜粪便，并在取粪便区域作 1 m × 1 m 样方，采集该群落内所有植物的标本带回实验室，按科分类后放入 60℃恒温箱内烘干 24 h,分别称重。经粉碎后在孔径为0.15 mm 的筛中筛选，取过筛的粉末样品 1.0 g,放入 50 ml 的烧杯中加 15 ml 的蒸馏水放入沸腾的水浴锅中煮 3 h,取出后放置到常温后加入5 ml 浓盐酸处理 5 min 后制成镜检显微片，每一种植物样本制片 3 张。

　　以同样方法对粪便样品进行制片，每一个粪样组合观察 20 张显微片，每张显微片在放大40 × 10 倍的显微镜下随机检查 20 个视野，记录每个视野中各种植物碎片的数量和视野中全部可识别植物碎片的总和，并计算出每种植物的相对密度。

　　1.4 显微观察分析
　　
　　在 10 × 40 倍的显微镜下，观察各种植物样片中植物角质表皮细胞的形状、大小、排列方式以及细胞壁的厚度、气孔的形状、大小及密度；表皮毛基细胞的大小、形状及密度等可鉴别的形态特征；气孔与表皮毛基细胞的相对大小等，寻找物种间的鉴定特征制作标准片。

　　并用显微照相系统对各种植物进行数码拍照，作为食性分析时显微鉴定的对照样本。

　　观察粪便样片，每个样片观察 20 个视野，寻找植物的鉴定特征（参照植物显微照片），镜检过程中统计每个视野范围内各种植物表皮碎片的总数及单种植物表皮碎片数，计算出每种植物在蒙古野驴复合粪便样本中出现的频率 F（%），依公式 F = 100（1﹣e﹣D）（Fracker etal. 1944）转换为每个视野中每种植物可辨认碎片的平均密度 D.D 又可转换为相对密度 DR,DR=（每种植物可辨认的表皮角质碎片的密度/ 各种植物可辨认角质碎片的密度之和） ×100%.DR可作为食物中各种植物实际采食比例的估计值，据此列出蒙古野驴春季食谱及大宗食物。

　　1.5 食性选择计算
　　
　　春季蒙古野驴食物选择性的统计推断，采用 Ivlev（1961）的选择性指数：Ei=（ri﹣pi）/（ri+ pi），式中，ri为蒙古野驴取食植物中（即粪样的显微片视野中）第 i 种植物出现的次数在所有植物出现次数总和中的比例（即期望值），pi为野外测量样方中第 i 种植物可获得干重量占所有植物可获得干重量的比例；Ei介于﹣1 和+1 之间，若 Ei> 0,表示蒙古野驴对第 i 种植物优先选择，若 Ei< 0,为负选择，Ei= 0 表示回避选择的植物种类，Ei=﹣1 时，表示拒绝选择的食物种类。

　　1.6 数据处理
　　
　　运 用 SPSS 13.0 进 行 数 据 统 计 . 用Kolmogorov-Smirnov test 检验所得数据的分布正态性，采用 independent t-test 或 χ2检验进行样本间差异显着性检验。并用 LSD pair-wisecomparison 对不同季节和月份间蒙古野驴食物组成的差异性进行检验。在统计过程中，用Levene′s Test 判断两样本方差的齐性（P > 0.05方差齐次，P < 0.05 方差不齐）。统计结果中，差异显着性水平为 P < 0.05.

　　2 结果
　　
　　通过粪便显微分析，内蒙古中部地区蒙古野驴春季共取食 15 科 28 属 31 种植物（表 1）。

　　其中，禾本科植物（Gramineae）的实际采食比例（即相对密度，DR）最大，为 54.88%,说明蒙古野驴春季食物是以禾本科植物为主，是春季的大宗食物；实际采食比例（DR）较高的植物还包括：藜科（Chenopodiaceae）（17.37%）、柽 柳 科 （ Tamaricaceae ）（ 6.64% ）、 豆 科（Leguminosae）（6.52%）、蔷薇科（Rosaceae）（4.63%）、菊科（Compositae）（3.01%）、百合科 （ Liliaceae ）（ 2.47% ） 和 旋 花 科（Convolvulaceae）（1.26%），在蒙古野驴春季食物中所占比例均高于 1%.以上 8 科植物占蒙古野驴春季食物的 96.78%,构成了蒙古野驴春季食物的绝对主体。其余 7 个科植物仅占3.22%,说明仅有取食现象发生，只是辅助性食物资源，实际利用率非常少（图 2）。

　　在蒙古野驴的栖息地内共采集到 20 科 45种植物，蒙古野驴取食其中的 31 种植物，另外14 种植物未发现被采食，即草麻黄（Epheedrasinica）、列当（Orobanchaceae coerulescens）、1. 禾本科；2. 藜科；3. 柽柳科；4. 豆科；5. 蔷薇科；6. 菊科；7. 百合科；8. 旋花科；9. 其他。

　　1. Gramineae; 2. Chenopodiaceae; 3. Tamaricaceae; 4. Leguminosae;5. Compositae; 6. Rosaceae; 7. Liliaceae; 8. Convolvulaceae; 9.Iridaceae; 10. Other Family.

　　沙苁蓉（Ciseanche sinensis）、中亚滨藜（Atriplexcentralasiatica ）、 北 芸 香 （ Haplophyllumdauricum）、沙木蓼（Atraphaxis bracteata）、沙茴香（Ferula bungeana kitag）、达乌里胡枝子（ Lespadeza davurica ）、 四 合 木 （ Tetratnamongolica ）、 匐 根 骆 驼 蓬 （ Peganumnigeuastrum）、长叶红沙（Reaumuria trigyna）、罂 粟 （ Nudicaulevar nudicaule ）、 黄 花 蒿（Areemisia annua）和马蔺（Iris lcatea）。

　　蒙古野驴春季所取食的植物中，实际采食比例克氏针茅（Stipa krylovii）（24.38%）最高，其 次 为 芨 芨 草 （ Achnatherum splendens ）（15.11%）、珍珠猪毛菜（Salsola passerina）（9.92%）、狗尾草（Setaria viridis）（6.97%）、红沙（Reaumuria soongorica）（6.64%）、雾滨藜（Bassia dasyphylla）（5.67%）、糙隐子草（Kengia squarrosa）（5.10%），均超过 5%,是主要取食植物种类，占取食植物的 73.79%;其他植物所占采食比例较小（表 1）。

　　3 讨论
　　
　　内蒙古中部蒙古野驴分布区属北方荒漠和半荒漠草原，春季寒冷、干旱，有效降雨量少，植物返青时间晚、植被稀疏，蒙古野驴春季食物的可选择性很低，但食物组成中物种数量较冬季（15科20种）为多（毕俊怀 2007）。分布于内蒙古中部地区的蒙古野驴春季食物由15科31种植物组成，极为宽泛的食谱说明，低选择性是蒙古野驴取食对策的显着特征，马科动物对 环 境 中 草 料 质 量 的 变 化 相 对 不 敏 感（Moehlman et al. 2008），是对荒漠、半荒漠草原植被栖息环境中提供的质量较低食物的适应。

　　在内蒙古中部地区，春季常常会出现大风、沙尘暴等灾害性天气，在较为恶劣的气候条件下，取食难度大，迫使野生动物增加取食植物的种类，其中包括适口性很差的种类，如柽柳科、芸香科、大戟科、蒺藜科和蔷薇科植物，这可能是蒙古野驴春季食物组成中物种数量多的主要因素之一。

　　春季的内蒙古草原干旱而寒冷，蒙古野驴主要取食消化率相对较高的禾本植物。根据经典营养学理论，在春季如果取食低消化率的食物，将预示着蒙古野驴在春季最严酷的时期可能出现负的能量平衡。蒙古野驴是一种大型非反刍类草食性野生动物，因此，能量摄入的多少是春季蒙古野驴取食的一个重要限制性因素。蒙古野驴春季摄食策略主要是以最小的能量消耗获得最多的能量摄入。禾本科植物在内蒙古中部草原蒙古野驴春季取食生境中数量最多，为野驴提供了最大的能量。禾本科、藜科、柽柳科植物粗蛋白、粗脂肪含量相对于其他植物较高（毕俊怀 2007），作为蒙古野驴春季食物的主要组成，同时也是春季能量的重要来源，这在一定程度上和春季蒙古野驴对能量的迫切需要相适应。

　　蒙古野驴是高度适应干旱草原和荒漠草原生活的大型珍稀濒危野生动物。在人类大规模开发利用草原以前，阴山山脉以北的蒙古高原地区曾是蒙古野驴的主要分布区；现在，在内蒙古自治区，蒙古野驴的分布仅限于中蒙边境地区，最南的分布点距离中蒙边境线约100 km.食性分析可以了解蒙古野驴的适宜生境和食物要求，本研究为蒙古野驴的就地保护与季节性迁移规律的认识提供了基础资料，同时也为蒙古野驴的异地保护提供了参考依据。

　　参 考 文 献
　　
　　Bugalho M N, Milne J A, Racey P A. 2001. The foraging ecology ofred deer （Cervus elaphus） in a Mediterranean environment: is alarger body size advantageous? Journal of Zoology, 255（3）：285–289.

　　Feh C, Boldsukh T, Tourenq C. 1994. Are family groups in equids aresponse to cooperative hunting by predators? The Case ofMongolian Kulans （Equus hemionus luteus Matschie）。 RevueD‘écologie, 49（1）： 11–20.

　　Feh C, Munkhtuya B, Enkhbold S, et al. 2001. Ecology and socialstructure of the Gobi khulan Equus hemionus subsp. in the GobiB National Park, Mongolia. Biological Conservation, 101（1）：51–61.

　　Fracker S B, Brischle H A. 1944. Measuring the local distribution ofRibes. Ecology, 25（3）： 283–303.

　　Ivlev V S. 1961. Experimental Ecology of Feeding of Fish. NewHaven: Yale University Press, 256–278.

　　Moehlman P D, Shah N, Feh C. 2008. Equus hemionus. The IUCNRed List of Threatened Species. Version 2014. 3 [EB/OL].[2015-01-28].

　　Reading R P, Mix H M, Lhagvasuren B, et al. 2001. Status anddistribution of khulan （Equus hemionus） in Mongolia. Journal ofZoology, 254（3）： 381–389.

　　毕俊怀。 2007. 我国蒙古野驴（Equus hemionus hemionus）资源现状及其若干生态问题的研究。 北京： 北京林业大学博士学位论文， 78–92.

　　陈化鹏， 萧前柱。 1991. 带岭林区马鹿和狍冬季营养对策的比较。生态学报， 11（4）： 349–354.

　　高行宜， 谷景和。 1989. 马科在中国的分布与现状。 兽类学报， 9（4）：269–274.

　　胡德夫， 马建章， 吴建平。 1998. 马科动物的婚配制度。 野生动物，19（6）： 22–23.