运用“模型”揭 示 和 解 释 运 动 能 力 在 训 练 中 的 发 展 和变化是运动训练科学研究的一个 重 要 领 域，也 是 当 前 和 未来发展的一个重要趋势。从“模型”的 功 能 来 看，它 始 终 从两个方面影响着运动训练，首先是 从 源 头 探 索 运 动 训 练 对人体机能的影响，试图解释机能能 力 在 运 动 训 练 刺 激 下 产生 变 化 的 机 制 问 题，被 视 为 运 动 训 练 的 生 物 学 基 础；其 次是研究“负荷-疲劳-适应”之 间 的 关 系，试 图 对 运 动 训 练 的过 程 和 结 果 进 行 诊 断、预 测 和 控 制，使 运 动 训 练 成 为 一 个可操作的 科 学 化 过 程，也 被 看 作 是 实 现 训 练 科 学 化 的 关键。
自20世纪60年代以来，运动 训 练 领 域 相 继 出 现 了 多种不同的解释运动能力在训练中 变 化 的 理 论 模 型，其 中 最具影响的为超 量 恢 复 学 说 和 适 应 理 论。这 些 学 说 和 理 论不仅促进了竞技运动训练的发展，而 且 也 引 起 各 种 学 术 观点的争论。本文拟对超量恢复和 适 应 理 论 的 起 源、发 展 和演变进行梳理，对从20世纪20年代 就 已 经 提 出 来 的 肌 糖原 超 量 恢 复 现 象，到 之 后 出 现 的 运 动 训 练 超 量 恢 复 学 说，再到目前以“适应”理 论 为 基 础 和 背 景 的 各 种“模 型”进 行分析，以期 推 进 和 提 升 我 国 运 动 训 练 领 域 对 该 问 题 的 认识。
1超量恢复学说的起源与发展
1.1 肌糖原的超量恢复
人的运动能力为 什 么 可 以 通 过 运 动 得 到 提 高 ? 人 体的运动器 官 和 系 统 为 什 么 可 以 在 运 动 训 练 中 得 到 壮 大 ?这样的问题是运动训练（包括竞技 运 动 训 练 和 大 众 健 身 训练）的基础和依 据，是 一 个 自 运 动 训 练 进 入 科 学 化 时 代 以来人们就开始关注的热点，也是迄 今 为 止 运 动 科 学 研 究 的一个重要领域。
早在19世纪末，一 些 生 理 学 家 就 开 始 注 意 到 运 动 对人体生理 功 能 的 影 响。1890-1900年 期 间，德 国 科 学 家苏恩茨（N.Zuntz）就运用氧耗 和 二 氧 化 碳 代 谢 的 方 法 测 试人在安 静 和 运 动 时 的 呼 吸 交 换 率（RER），他 们 的 研 究 发现，人体运动 的 能 量 主 要 取 决 于 膳 食[59],不 同 的 膳 食，脂肪、蛋白质 或 碳 水 化 合 物 导 致 肌 肉 工 作 时 能 量 代 谢 的 不同。在这一时期，法国科学家萨 尔 考 维 斯 基（E.Salkowski）第 一 个 发 现 了 肌 肉 收 缩 过 程 中 无 机 磷 酸 盐 从 有 机 化 合 物中的释放现象[59],为之后人体运动能量代谢的研究奠定了基础。20世纪初，德国人洛 克 斯（Roux）在《机 体 发 展 机 制的报告和论文》[44]一 书 中，分 析 和 总 结 了 大 量 有 关 人 体 机能能力在运动过程中变化的研究 成 果，认 为 导 致 机 体 能 力增 加 或 降 低 的 主 要 原 因 很 可 能 与 机 体 器 官 细 胞 的 蛋 白 质质量的增长（肥大）或下降（萎缩）有关。
在同一时期，一些科学家开 始 从 另 一 个 角 度 对 人 体 运动进行观察和研究。1919年，诺 贝 尔 奖 获 得 者、丹 麦 科 学家科汝（J.Krogh）和林 德 哈 德（J.Lindhard）发 现，人 的 摄 氧量在运动后5~10min仍高于 基 础 代 谢 水 平 的 现 象[31],表明 肌 肉 收 缩 的 停 止 并 不 意 味 着 机 体 运 动 功 能 和 能 量 代 谢活动的终止，参与运动的器官和系 统 在 运 动 停 止 后 仍 需 要一定的时间使 其 机 能 恢 复 到 安 静 状 态。该 研 究 不 仅 为 之后希尔（A.V.Hill）等 人 发 现“氧 债”的 形 成 与 消 除 现 象 奠定 了 基 础，更 为 重 要 的 是 拓 宽 了 对 运 动 训 练 的 认 识，将 运动结束后的机体 活 动 纳 入 到 运 动 训 练 的 范 畴，开 启 了“运动后恢 复”（Post-exercise recovery）这一 新 的 研 究 领 域。在此之后，人们开始关注运动对人体 能 量 代 谢 的 影 响 以 及 运动后人体能量代谢的变化等问题，这 一 研 究 领 域 的 开 启 及其后续研究无疑为“超 量 恢 复”学 说 的 形 成 建 立 了 研 究 基础。
进入20世纪20年代之后，世 界 上 一 批 运 动 生 理 和 生化学者发现，肌肉中的磷酸肌酸（phosphocreatine）随着 肌 肉的 收 缩 出 现 下 降，而 在 收 缩 后 的 恢 复 期 又 出 现 合 成，这 是最早对能量物 质 在 运 动 中 的 消 耗 和 再 合 成 的 研 究。具 有代表性 的 为 德 国 的 埃 博 登（G.Embden）和 阿 德 勒（E.Ad-ler）[18],美国的费 斯 克（C.H.Fiske）和 苏 巴 罗 夫（L.Subba-row）[19]、英国的P.艾格 莱 通（P.Eggleton）和G.P.艾 格 莱通（G.P.Eggleton）[17]等人的研 究。他 们 的 研 究 都 证 明，运动训练可以导致骨骼肌的糖原、肌 氨 酸 和 磷 酸 肌 酸 储 备 的增加，这是从能量代谢角度对“超量恢复”的早期发现。
对人体运动时 出 现“超 量 恢 复”现 象 的 重 要 发 现 来 自于瑞典的博格斯通（J.Bergstrm）和胡 尔 特 曼（E.Hultman）等人的研究。需要强调的是，他们 在 研 究 中 首 次 使 用 了 人体肌肉生物活检针刺技术，该技术 翻 开 了 运 动 生 理 学 和 生物化学研究新的一页，对其后的研 究 产 生 了 重 大 影 响 和 积极推动作用。从 营 养 的 角 度 探 索 不 同 能 量 物 质 对 肌 肉 力竭性持续收缩 时 间 的 影 响，是 他 们 最 初 的 研 究 设 想[7],其结果发现，人体力竭性运动的时间 与 参 与 运 动 肌 肉 的 肌 糖原储备量高度相关，以蛋白质和脂 肪 类 为 主 的 食 物 会 降 低肌糖原的储备并进而减少力竭性 运 动 的 时 间，而 补 充 碳 水化 合 物 为 主 的 食 物 可 以 明 显 增 加 肌 糖 原 恢 复 水 平 并 延 长运动时间。1966年，他们在世界权威刊物《自然》（Nature）上发 表 了 题 为“Muscle glycogen synthesis after exercise:anenhancingfactor localized to the muscle cells in man”的 论文[9],该研究后来 成 为“肌 糖 原 超 量 恢 复”（Glycogen super-compensation）和“碳水化合物负荷”（Carbohydrate loading）两个着名经 典 学 说 提 出 的 重 要 基 础。他 们 的 研 究 发 现，以1 200kpm/min的负 荷 单 腿 骑 功 率 车 的 极 限 运 动 后，运 动腿的肌糖原含量迅速下降接近枯 竭，但 在 补 充 高 碳 水 化 合物的条件下，训练停止后的第1天 肌 糖 原 开 始 快 速 恢 复 并达到未运动腿的水平，第2和第3天 肌 糖 原 储 备 继 续 增 加并达到初始量2倍的水平（图1）。1967年，该 项 目 的 主 要参与者胡尔特曼 在 其 发 表 的 综 述 文 章 中 指 出，“一 系 列 的研究结果已经证明，参与工作肌肉 中 的 肌 糖 原 储 备 是 限 制肌肉长时间从事大负荷运动的主要因素”[21].这一结论 已经超出研究者原实验的“营养”设计初 衷，从 能 量 代 谢 的 角度为日后肌糖原“超量恢复”的提出奠定了基础。
1.2 运动训练“超量恢复”学说的提出与核心
20世纪40~50年 代，一 些 原 苏 联 科 学 家 开 始 对 运 动对肌肉的影响这一命题产生兴趣，最 突 出 的 是 着 名 生 理 学家帕拉丁（A.V.Palladin）和他所率领的 研 究 团 队。他 们 从20世纪30年代就开始 进 行 肌 肉 运 动 的 能 量 代 谢 研 究，相继 发 现 运 动 训 练 可 以 提 高 磷 酸 原 和 肌 糖 原 的 水 平 和 肌 肉黄素的含量[39].在他们的研究基础上，原苏联列宁格勒 体育学院生物化学部主任，后被誉为 苏 联 运 动 生 物 化 学 奠 基人的雅克夫列夫（N.N.Jakowlev）为首的 一 些 苏 联 学 者，注意到肌糖原储备和营养补充对运 动 能 力 影 响 的 问 题，开 始从运动生 物 化 学 的 角 度 进 行 这 方 面 的 研 究。1948年，与雅克夫列夫 在 同 一 研 究 所 工 作 的 雅 姆 珀 里 斯 卡 娅（L.I.Yampolyskaya）博士，运用电刺激的 方 法 对 冬 蛙 运 动 后 肌 糖原储备的变化进行了测试。她的 实 验 结 果 表 明，冬 蛙 肌 肉在104次/min收 缩 频 率 下 肌 糖 原 出 现 持 续 的 下 降，在 刺激 停 止 后 的 休 息 期 肌 糖 原 出 现 明 显 和 稳 定 的 超 量 恢 复 现象，肌肉运动后肌糖原的超量恢复 水 平 及 其 稳 定 性 程 度 取决于肌肉收缩的强度和运动的持续时间[57].在该研究 中，作者根据人体负 荷 后 肌 糖 原 储 备 出 现 的“下 降、恢 复 和 超量恢复”的特性，提 出 运 用“超 量 恢 复”解 释 运 动 训 练 对 人体机能能力影响作用的设想，即将 运 动 训 练 对 人 体 机 能 能力产生影响作用的机制归结为“超 量 恢 复”.从 时 间 上 看，雅姆珀里斯卡娅在 其 研 究 论 文 中 明 确 提 出 了“超 量 恢 复”的概念，并对运动后肌糖原超量恢 复 的 水 平 及 其 稳 定 程 度做了初步的定性分析，尽管在她的 文 章 中 也 提 到 包 括 雅 克夫列夫在内的其他的一些原苏联 学 者 的 类 似 研 究 成 果，但就目前所能看到的原苏联研究文 献 中，该 研 究 是 最 早 提 出肌糖原“超量恢复”名词的文章。在 该 研 究 成 果 发 表 之 后，雅 克 夫 列 夫 也 相 继 通 过 实 验 得 到 了 运 动 后 肌 糖 原 储 备 出现 先 下 降，后 恢 复 到 初 始 水 平，再 后 出 现 显 着 性 提 高 的 类似结果，进 一 步 证 实 了 的 确 存 在 肌 糖 原 超 量 恢 复 这 一 事实[25].
