4 化感物质影响种子萌发的生态学意义。
4.1 抑制杂草种子萌发。
在农业生产中, 杂草是造成作物减产的主要因素之一, 如何科学地控制杂草, 提高作物产量, 是一个重要的生产问题。目前, 化学合成除草剂在抑制杂草方面扮演重要角色, 能显着提高作物产量, 但是它对作物和环境具有不利影响, 威胁人类健康[67-69].近年来, 已经发现很多作物能释放化感物质进入环境,抑制杂草生长[70-75].事实上, 作为一种天然的化学除草剂, 化感物质的抑草作用在农业生产上受到了越来越多的关注[2,76].化感物质是由植物或者微生物产生的一种天然的化合物, 可以在环境中被生物降解。合理利用作物的化感作用或者以化感物质部分代替化学合成除草剂, 对于保护环境, 实现农业可持续发展具有重要意义[77-78].
将能释放化感物质的作物与其他作物进行间作、套作或者轮作, 能改善农田土壤性质, 抑制杂草生长, 提高作物产量[79-80].草木犀(Melilotus officinalis)是一种优良的饲草和绿肥, 在与豌豆(Pisum sativum)、亚麻(Linum usitatissimum)以及芥菜(Brassica juncea)套作收获后, 草木犀的残株能显着降低杂草密度,抑制蒲公英(Taraxacum mongolicum)、苦菜(Lobeliadavidii)、地肤 (Kochia scoparia)、藜 (Chenopodiumalbum)、旱雀麦(Bromus tectorum)等杂草种子萌发,其中对藜及地肤两种杂草密度的抑制率达到 80%,并显着降低野燕麦的生物量[81-82].与此类似, 经济作物菊芋(Helianthus tuberosus)的茎和叶混合基质能显着降低杂草密度[83].因此, 利用作物之间的化感作用, 合理搭配农作物种植方式, 有利于抑制农田杂草, 提高作物产量, 同时保护生态环境。
4.2 生态系统中的化感作用。
生态系统是指在一定时间和空间内, 生物群落与环境构成的统一整体, 在这个统一整体中, 生物与环境之间相互影响、相互制约, 并在一定时期内处于相对稳定的动态平衡状态。生态系统中每种植物都有自己特定的分布区域, 植物之间相互影响,共同形成稳定的群落分布格局。
4.2.1 生物入侵。
引入外来物种会导致 3 种结局: 外来物种不适应引入地环境而逐渐消亡、与引入地物种共同形成稳定生物群落以及造成生物入侵(图 2), 其中生物入侵会对入侵地区的生态系统造成严重威胁[84].生物入侵是指生物由原生存地经自然或人为途径侵入到另一个新的环境, 对当地的生物多样性、自然环境以及经济造成损失。很多植物在离开自己原先的生活环境后, 会表现出极强的侵入能力, 例如加拿大一枝黄花[85]、微甘菊(Mikania micrantha)[86]、豚草(Ambrosia artemisiifolia)[87]以及紫茎泽兰(Ageratinaadenophora)[88]等。但是, 外来入侵物种在原有生态系统中不会造成生物入侵, 其中很大一部分原因是在原有生态系统经过上百年甚至上千年的协同进化,相互之间达到一种和谐共生状态。一旦这种和谐共生格局被打破, 生物之间相互制约关系被破坏, 就容易造成生物入侵。导致生物入侵的原因有很多,化感就是其中一个方面。
很多外来入侵物种都能释放化感物质影响其他植物生长, 从而增强竞争资源的能力, 保证自身生长[89-90].研究表明, 紫茎泽兰地上部凋落物的不同浓度水提液均能抑制紫花苜蓿(Medicago sativa)和白三叶(Trifolium repens)种子萌发及幼苗生长[91].在对生长于原生地(北美)以及侵入地(中国)的加拿大一枝黄花进行比较发现, 在侵入地生长的加拿大一枝黄花地上部或地下部提取液中酚类化合物、黄酮类化合物以及皂苷都显着或者极显着高于原生地生长的加拿大一枝黄花, 同时, 两者的提取液均能显着抑制鸡眼草种子的萌发, 并且侵入地生长的加拿大一枝黄花的抑制作用更明显[5].外来侵入物种在侵入地能释放更多化感物质进入周围环境, 影响周围植物生长发育, 从而为自己迅速蔓延创造条件。一旦外来物种在侵入地大规模繁殖, 就会导致当地生态结构单一, 本地生物多样性减少, 容易引发当地生态危机[92].
4.2.2 对生态系统中群落组成与分布格局的影响。
虽然外来入侵植物会通过释放化感物质影响其他植物生长, 造成生物入侵, 对当地生态系统稳定性造成威胁; 但另一方面, 化感作用对于维持生态系统中群落的组成与分布格局具有重要意义。其中最典型的一个例子, 就是对美国南加州灌木丛的化感作用的研究, 研究者发现, 在每块灌木丛的周围都会出现 1~2 m 的裸带, 这些裸带中没有任何植物。进一步研究发现, 灌木释放的萜类化合物能随着雨雾进入周围环境中, 抑制草本植物种子萌发及幼苗生长, 从而形成这种稳定的分布格局[93].
自毒作用是化感作用的一个重要方面, 是指一种植物释放化感物质抑制同类植物种子萌发及植株生长的现象[94].研究表明, 天山云杉(Piceaschrenkiana)、杉木(Cunninghamia lanceolata)、紫花苜蓿以及马铃薯等植物都具有明显的化感自毒作用[95-98].例如, 油松(Pinus tabuliformis)根和叶的水提取液以及乙酸乙酯提取液对油松种子萌发及幼苗生长具有明显的抑制作用, 此外, 油松挥发油亦能显着抑制油松种子萌发及幼苗生长[99].对杉木自毒作用的研究表明, 杉木根、鲜叶、枯叶、半分解枯叶以及根际土壤浸提液对杉木种子萌发及幼苗生长均有不同程度的抑制作用, 其中杉木根际土壤以及非根际土壤浸提液对杉木种子萌发的抑制作用随着杉木栽植代数增加而更加明显[100-101].