化感物质调控种子萌发的机理与生态价值(3)

　　向日葵（Helianthus annuus）叶片提取液处理白芥（Sinapis alba）种子， 会导致白芥种子中电解液渗透率增加， 丙二醛（malondialdehyde, MDA）含量升高，细胞膜受到严重破坏[21].Sicyos deppei 叶片提取液处理菜豆（Phaseolus vulgaris）种子， 导致菜豆胚根根冠细胞液泡内陷， 染色体紊乱， 核仁变小； 根边缘细胞排列紊乱， 细胞壁以及液泡形状不规则[45].与此类似， 土荆芥挥发油诱导蚕豆根尖细胞核染色体畸变， 导致细胞微核率显着增加， 细胞分裂受阻，同时， 加剧细胞凋亡[44].因此， 化感物质能通过影响细胞结构， 干扰细胞正常生命活动， 来抑制植物种子萌发。
　　
　　3.3 干扰种子中活性氧的产生与积累。
　　
　　活性氧（reactive oxygen species, ROS）是生物有氧代谢过程中产生的一类小分子， 参与细胞内许多重要的生理过程。一方面， 作为重要的信号分子， 活性氧在种子萌发以及植物抗逆性方面具有重要的调控作用[13,46-47].另一方面， 细胞内积累过多的活性氧则会破坏细胞膜以及细胞内大分子物质， 影响植物生长发育以及种子萌发[48-49].已有研究表明， 环境胁迫会干扰植物细胞内部稳态， 促进活性氧积累[48].而作为一种生物胁迫， 化感作用能影响植物种子萌发过程中活性氧的产生与消除， 进而调控植物种子萌发[50].
　　
　　种子萌发过程中， 活性氧的产生与清除处于动态平衡中， 但受到化感胁迫时， 这种平衡关系被打破， 种子萌发就会受到抑制。高浓度的香豆素能通过干扰小麦种子中超氧化物歧化酶（superoxide dismutase,SOD）、脱氢抗坏血酸还原酶（dehydroascorbate reductase,DHAR）和单脱氢抗坏血酸还原酶（monodehydroascorbatereductase, MDHAR）等抗氧化酶的活性， 以及抗坏血酸（ascorbic acid, AsA）和谷胱甘肽（glutathione, GSH）等抗氧化剂的含量， 进而影响小麦种子萌发过程中活性氧的含量， 抑制小麦种子萌发[51].用向日葵叶片提取液处理白芥种子后， 白芥种子中 H2O2的含量显着升高， 谷胱甘肽还原酶（glutathione reductase,GR）活性受到明显抑制， 虽然处理后期 GR、SOD 以及过氧化氢酶（catalase, CAT）的活性都有所增加， 但是白芥种子中 H2O2含量仍然持续升高， 细胞膜受到破坏， 种子萌发受到抑制[21].
　　
　　很多化感物质会导致植物体内活性氧含量增加，进而造成细胞死亡， 从而影响植物生长发育。非常有趣的是， 对黄酮类化合物 Myrigalone A 的相关研究表明， Myrigalone A 能抑制家独行菜（Lepidiumsativum）种子中活性氧的产生， 从而阻碍细胞分裂，抑制胚根生长， 进而抑制种子萌发[52-53].虽然大多数化感物质对于植物种子萌发具有抑制作用， 但是不同的化感物质抑制种子萌发的途径有所差异， 因此非常有必要深入研究每类化感物质对种子萌发的具体作用机理。
　　
　　3.4 影响种子萌发过程中的代谢途径。
　　
　　植物种子吸胀完成后， 进入萌动阶段， 这时吸水量减少， 但是种子内部生理生化反应异常活跃，随后种子胚根生长突破种皮， 种子萌发[41,50].化感物质可通过干扰种子萌发阶段内部的生理生化反应来抑制植物种子萌发。
　　
　　6-甲氧基-2-苯并唑啉酮（6-methoxy-2-benzoxazolinone,MBOA）对小麦、水稻 （Oryza sativa）、黑麦 （Secalecereale）、莴苣以及野胡萝卜（Daucus carota）等植物种子萌发具有显着的抑制作用[54].进一步研究结果表明， MBOA 能抑制 α-淀粉酶活性， 降低种子中淀粉的转化利用效率， 进而抑制植物种子萌发[54-55].与此类似， 生姜茎和叶的水提液均能抑制大豆或者北葱种子中脂肪酶活性[29].化感物质不仅阻碍种子萌发过程中物质的转化， 同样也干扰其能量代谢。向日葵叶片水提液不仅能抑制白芥种子中肽链内切酶（endopeptidase）以及异柠檬酸裂解酶（isocitratelyase,ICL）的活性， 干扰种子内部储存蛋白以及脂肪酸的降解， 而且阻碍 O2吸收， 抑制 ATP 的产生， 干扰种子内部能量代谢， 进而抑制种子萌发[56].植物种子萌发初期会动用种子内部储存的蛋白质、油脂或者淀粉来获取能量， 并进行活跃的物质合成， 以满足种子萌发所需要的物质和能量； 而化感物质正是通过干扰种子萌发过程中的物质代谢以及能量代谢来抑制植物种子萌发。
　　
　　3.5 打破种子内源激素平衡。
　　
　　植物种子的萌发受到一系列机制的调节， 从而保证幼胚的正常生长[57].在众多调节种子萌发的机制中， 激素扮演着重要的角色。常见的植物激素包括脱落酸（abscisic acid, ABA）、生长素（auxin）、乙烯（ethylene, ETH）、赤霉素（gibberellin, GA）、细胞分裂素（cytokinin, CTK）以及油菜素甾醇（brassinosteroid,BR）， 它们共同协同或拮抗调控着植物生长发育， 其中ABA、GA、ETH以及生长素能调控种子萌发[14,58-60].
　　
　　研究表明， GA促进种子萌发， 而ABA抑制种子萌发[61-62].环境因子通过调节与两种激素生物合成与分解代谢相关酶的生物活性来控制两者的比例，进而调控植物种子的萌发[63].Myrica gale 是一种生长在河边、湖边或者沼泽潮湿地带的落叶灌木[64],其果实和叶片中含有一种黄酮类化感物质Myrigalone A能显着影响其他植物种子的萌发[53,65].Myrigalone A能显着抑制家独行菜种子的胚乳破裂以及胚根伸长， 进而抑制其种子萌发[52-53].进一步研究表明，Myrigalone A 对 ABA 含量没有显着影响， 但是能抑制家独行菜种子幼胚中 GA3 氧化酶的活性， 干扰GA 代谢及信号转导， 进而影响 GA 与 ABA 比值， 从而抑制其种子萌发[52].与此类似， 在对向日葵化感作用的研究表明， 向日葵叶片提取液能提高白芥种子中 ABA 的含量， 并通过干扰 ACC 氧化酶以及ACC 合成酶的活性来降低 ETH 含量， 进而抑制白芥种子萌发[66].综上所述， 化感物质能影响植物种子萌发过程中激素的含量， 打破种子内源激素平衡，从而抑制种子萌发。