化感物质调控种子萌发的机理与生态价值(2)

　　2 化感物质对植物种子萌发的影响。
　　
　　化感物质对植物种子的影响分为两个方面。一方面， 化感物质抑制种子萌发； 另一方面， 化感物质能促进种子萌发。目前， 多数研究集中在化感物质抑制植物种子萌发方面[22-24].此外， 化感物质对种子萌发表现为促进还是抑制， 与化感物质种类、浓度以及受体植物种类有很大关系[25-27].
　　
　　2.1 化感物质抑制植物种子萌发。
　　
　　许多化感物质能显着抑制植物种子萌发， 并影响种子萌发后幼苗的生长发育。对加拿大一枝黄花（Solidago canadensis）的研究表明， 其地上部的水提取液能显着抑制鸡眼草（Kummerowia striata）、莴苣（Lactuca sativa）、萝卜（Raphanus sativus）等种子的萌发， 根部的水提取液亦能显着抑制鸡眼草种子的萌发， 但是对莴苣以及萝卜种子萌发影响不显着[10,28].这表明， 同一植株的不同部位产生的化感物质对不同植物种子萌发的生理效应有所不同。与加拿大一枝黄花类似， 生姜（Zingiber officinale）的茎和叶的水提取液在多个浓度下均能抑制大豆及北葱（Alliumschoenoprasum）种子萌发， 但不同部位的提取液抑制效果有所差异[29].对金银忍冬（Lonicera maackii）的化感作用研究表明， 植物的化感抑制效应与化感物质的浓度有关。金银忍冬叶片和根的水提取液对葱芥（Alliaria petiolata）以及拟南芥（Arabidopsis tha-liana）种子的萌发均有抑制作用， 且抑制效应随着提取液浓度升高而更加明显[27].
　　
　　进一步的研究表明， 在同一植物提取液中， 不同成分的化感物质对种子萌发的抑制作用也不相同。对烟草（Nicotiana tabacum）根系渗出液中含有的6 种有机酸（苯甲酸、肉桂酸、月桂酸、肉豆蔻酸、软脂酸以及邻苯二甲酸）的研究表明， 相同浓度下苯甲酸和肉桂酸对烟草种子萌发的抑制作用最明显[25].但是， 并非所有化感物质都会降低种子萌发率， 有些仅仅是延缓种子的萌发进程。相关研究表明， 美国杜鹃（Rhododendron maximum）、山月桂（Kalmia latifolia）以及金银忍冬叶片提取液对苇状羊茅（Festuca arundinacea）种子的最终萌发率无明显影响， 但是能显着延缓其种子的萌发进程， 即对照组种子萌发率于第 8 d即达到最大值， 而处理组在 12 d才达到最大值[30].此外， 一些植物会表现出很强的自毒作用[31-33].研究表明， 连续种植三七（Panaxnotoginseng）的土壤能显着抑制三七种子萌发， 且随种植年限延长， 抑制效果越明显[31].以上研究表明，化感物质对植物种子萌发具有强烈的抑制作用， 且这种抑制作用与植物种类、植物不同部位以及化感物质浓度有关。
　　
　　2.2 化感物质促进植物种子萌发。
　　
　　虽然大多数化感物质表现为抑制其他植物种子萌发或者强烈的自毒作用， 但是部分化感物质也会促进其他植物种子的萌发。对 14 个大豆栽培品种的化感作用研究表明， 大豆三节期根、茎以及叶的甲醇提取液均能显着促进向日葵列当（Orobanche cumana）种子萌发， 其中根部提取液的促进效果最明显[34].与此类似， 玉米（Zea mays）、小麦（Triticum aestivum）、马铃薯（Solanum tuberosum）、大麻（Cannabis sativa）以及棉花（Gossypium hirsutum）的根际土或者植株提取液能显着提高列当属植物的种子萌发率[35-39].同时，麻风树（Jatropha curcas）的叶片水提取液对芝麻（Sesamum indicum）种子的萌发起促进作用[40], 小麦和大豆根部渗出原液则能显着提高黄瓜（Cucumissativus）种子萌发率[26].
　　
　　化感物质促进植物种子萌发， 是植物之间相互协作的一个范例， 有助于植物生长发育。但是， 这种促进作用对于寄主植物可能是有害的， 一旦寄主植物释放化学物质刺激寄生植物种子萌发， 寄主植物本身的生长就会受到影响。在农业生产上， 可以将玉米或大豆与向日葵列当的寄主植物[例如甜瓜（Cucumismelo）、豌豆（Pisum sativum）、蚕豆（Vicia faba）以及烟草等]进行间套作或者轮作， 玉米或大豆可以释放化感物质诱导向日葵列当种子萌发， 而萌发的向日葵列当又不能寄生在玉米或大豆植株上， 最后， 向日葵列当便会因缺少营养而死亡， 从而降低向日葵列当地下种子库， 减少对寄主植物的危害[34-35].
　　
　　3 化感物质调控植物种子萌发的机制。
　　
　　3.1 抑制胚的生长。
　　
　　种胚是由受精卵发育而成的植物幼体， 是种子的重要组成部分。植物种子吸水膨胀， 胚根突破种皮和胚乳后， 即为种子萌发[41].因此， 化感物质能通过抑制胚的生长而抑制种子萌发。
　　
　　研究显示， 生姜茎和叶的水提液能抑制大豆和北葱胚根以及下胚轴的生长， 且这种抑制效果随着提取液浓度升高而增强[29].与此类似， 黑芥（Brassicanigra）的根、茎、叶以及花的水提取液亦能抑制野燕麦（Avena fatua）胚根和下胚轴的伸长， 其中胚根对化感物质最为敏感[42].但并非每类化感物质都能通过同时抑制胚根和下胚轴的伸长来抑制胚的生长。比如， 芳香植物灌木鼠尾草（Salvia leucophylla）挥发物中的单萜类物质（樟脑、1,8-桉叶素、α-蒎烯、β-蒎烯、莰烯）能显着抑制油菜（Brassica campestris）胚根的生长， 但是对下胚轴没有显着影响； 进一步研究结果显示， 单萜类物质能通过抑制胚根顶端分生组织细胞的增殖， 从而抑制胚根生长[43].土荆芥（Dysphaniaambrosioides）挥发油能诱导蚕豆根尖细胞染色体发生畸变， 导致 DNA 合成受阻， 降低细胞有丝分裂指数， 从而导致胚根生长受到抑制， 而且这种抑制效果具有明显的浓度效应以及时间效应[44].由此可见， 化感物质能通过抑制胚的生长， 阻碍胚根突破种皮，从而抑制种子萌发。
　　
　　3.2 对细胞结构的影响。
　　
　　种子萌发过程中， 幼胚细胞数目增加， 体积增大， 而完整的细胞结构对于这个过程是必需的。研究表明， 化感物质会作用于细胞， 破坏细胞结构，进而影响植物种子萌发。