4 讨论。
4.1 测定指标与抗寒性研究的关系。
本研究在针对红叶杨和竹柳的抗寒性试验过程中参考了许多有关植物抗寒性的资料,经分析总结发现:有些研究人员对植物的抗寒性研究时仅测定有限的几个指标,并通过对数据进行分析、研究,最终粗略得出研究结论。但是,植物对低温因素的适应能力受很多条件的制约,仅通过有限的指标对植物的抗寒性做出评价很难具有说服力。为了综合并且准确地对红叶杨以及竹柳的抗寒性进行系统研究,本次试验分别从生理指标(相对电导率、可溶性糖、可溶性蛋白质、丙二醛)、生化指标(SOD、POD)以及形态指标(枝条恢复生长)等七个方面并利用隶属函数综合评价的方法对红叶杨和竹柳的抗寒性进行系统分析。通过数据分析比较,发现其结论与实际表现相符,证实采用此研究方法具有综合性与可靠性。
4.2 细胞膜与抗寒性研究的关系。
大量研究表明,当植物体受到低温损伤时,质膜作为受到伤害的初始位置,会出现细胞膜透性发生变化以及电解质外渗的现象。因此,根据植物细胞电解质外渗情况可反映植物体在低温胁迫过程中的受害程度,而相对电导率可作为一项重要指标评价植物的抗寒性。本次针对红叶杨以及竹柳的抗寒性试验研究发现:在相同低温处理条件下红叶杨和竹柳枝条的相对电导率分别低于根系的相对电导率,说明红叶杨和竹柳的的根系在相同低温胁迫过程中受到的损伤高于两种植物的枝条。通过结合 Logistic方程分别对四种试验材料的半致死温度进行分析、比较得出:竹柳枝条(-15.83℃)>红叶杨枝条(-11.46℃);竹柳根系(-10.07℃)>红叶杨根系(-6.24℃)。并且对于红叶杨和竹柳的数据分析结果与试验材料的枝条恢复生长试验结论大体一致。对于同一种植物而言,枝条的抗寒性均强于根系的抗寒性,这与任丽[108]对十种中原牡丹的抗寒性研究中所得结论一致。并且同种植物的枝条以及根系在低温胁迫过程中相对电导率具有非常相似的变化规律,能够在很大程度上表现植物的抗寒性。因此,植物的枝条和根系分别能够作为鉴定植物抗寒性的试验材料。对于不同种植物而言,无论参考枝条或者根系的抗寒性,分别能够得出竹柳的抗寒性强于红叶杨抗寒性的结论,再次证明植物枝条(地上部分)和根系(地下部分)表现植物抗寒性的一致性。由于四组试验材料的相对电导率分别与温度呈显着相关性,因此,相对电导率可作为研究植物抗寒性的基本测定指标。
在整个低温处理过程中,四组试验材料的相对电导率的变化趋势均出现逐渐递增的规律,这与李捷[109]、何云[110]、杨金红[111]等研究人员得出的结论相符,但并未出现焦奎宝[112]对葡萄根系的抗寒性研究中出现的呈“S”状的变化规律。分析其原因,可能是本次试验处理所设的温度范围具有局限性,对照组即设在-5℃的低温环境,并且由于红叶杨和竹柳对于低温环境所造成的损伤较为敏感,当处理温度一旦低于植物能够接受的正常温度范围时,细胞膜功能立即受到影响,进而导致电解质渗出率逐渐增大,缺少了反应初期对低温环境逐步适应的过程。
4.3 质膜过氧化作用与抗寒性研究的关系。
植物在不同低温处理过程中,外部恶劣条件导致植物体细胞内的活性氧代谢失衡,进而促进了活性氧的产生。而活性氧数量的积累将直接导致细胞膜系统造成损伤,进而引发膜质过氧化作用的出现。而丙二醛(MDA)作为膜质过氧化作用过程中的产物,在其数量不断增加的过程中不断使细胞膜造成损伤,破坏细胞膜结构以及膜功能,并最终影响到植物体本身。
本研究通过对不同低温处理条件下的各试验材料中丙二醛(MDA)含量研究分析表明:整个低温处理始末,所有试验材料中的丙二醛(MDA)含量均呈现不同程度的增加,这与孟庆瑞[113]在对不同杏树花器官的丙二醛(MDA)含量变化趋势相符。但姜春歌[114]在对木犀科植物抗寒性研究时发现,当处理温度达到-20℃时,丙二醛(MDA)含量出现降低的过程,分析其原因可能是低温环境导致植物体受到严重损伤,逐步导致膜质过氧化作用减弱。
在整个低温处理过程中红叶杨的枝条以及根系的丙二醛(MDA)含量始终高于竹柳枝条以及根系的丙二醛(MDA)含量,而丙二醛(MDA)含量的增加进一步说明植物体受损伤程度加剧。因此,竹柳的抗寒性强于红叶杨的抗寒性。而对于竹柳和红叶杨而言,枝条的丙二醛(MDA)含量始终低于根系的丙二醛(MDA)含量。因此,可根据数据分析得出红叶杨和竹柳枝条的抗寒性强于根系的抗寒性。此结论与任丽[108]对中原牡丹的的抗寒性研究结果相符。
4.4 细胞内保护物质与抗寒性研究的关系。
在不同低温处理条件下,植物体内的可溶性糖和可溶性蛋白质起到了渗透调节的作用,在不同低温处理过程中,植物体内的可溶性糖含量会随温度逐渐降低而增加,糖数量的增加可以起到提高细胞液浓度,降低冰点的作用,从而进一步增强植物抗寒性。本试验经分析表明:在低温处理过程中,所有试验材料的可溶性糖含量呈逐渐增加的趋势,这与谭雯[115]对草坪草的抗寒性研究以及冯楠楠[116]对绣线菊的抗寒性研究变化趋势相符。抗寒性较强的竹柳枝条以及根系其可溶性糖含量以及增加幅度明显高于抗寒性差的红叶杨枝条以及根系。
试验表明,经低温处理过的试验材料其蛋白质含量均呈先增加后降低的趋势,数量与幅度存在差异。抗寒性较强的竹柳枝条以及根系其蛋白质含量始终高于红叶杨枝条以及根系。因此,可溶性糖含量可进一步反映植物体抗寒性强弱。而蛋白质含量出现随温度先增后降的趋势,与马迪[117]在对杏树的抗寒性分析变化规律相符。但有些研究人员得出持续增加的趋势,分析其原因除不同植物间抗寒性机理存在差异外,当低温对植物造成严重损伤时,植物体产生可溶性物质的能力减弱,进而不能对植物起到重要的保护作用。
4.5 保护酶与抗寒性研究的关系。
抗寒性是一个复杂的代谢过程,整个过程都会受到酶系统的调节,其中 SOD、POD 酶在细胞中具有重要的保护功能。当植物体受到外界低温胁迫时,其体内的SOD 酶起到了清除超氧化物阴子自由基、减轻膜脂过氧化的作用,从而保证细胞质膜避免自由基的破坏,确保体内活性氧的正常代谢,对保护机体起到了重要作用。POD酶在植物体中种类较多、功能比较复杂,发挥了促进 H2O2解体、氧化过氧化物的作用,与植物的抗性密切相关。本研究中,供试材料中的 SOD 酶和 POD 酶在低温胁迫过程中均出现先升高后降低的变化规律,与王玲丽[118]、景艳杰[119]、靖长柏[120]以及李秋丽[121]等抗寒性研究中所得结论相符。而贺佳圆[122]在对野生早熟禾的抗寒性研究中发现 SOD 酶和 POD 酶出现持续升高的趋势,这不仅说明不同植物材料的抗寒性机理存在差异,而且说明植物体内的保护酶对植物起到保护作用时受一定温度条件的限制。当超出这一限度时,SOD 酶以及 POD 酶的活性将受到不同程度的抑制,进而直接影响到其在植物体抗寒性中的作用。
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