低温胁迫对红叶杨和竹柳的生物学影响(2)

　　3.3 低温胁迫对红叶杨和竹柳可溶性蛋白质含量的影响。

　　植物在受到低温胁迫过程中，会不断合成大量蛋白质，进而参与植物抗寒性的生理调节机制。植物在低温胁迫条件下，能够促进相关蛋白质的合成，从而导致植物抗寒性的提高。

　　如图 7 所示在低温胁迫作用下，红叶杨和竹柳的枝条以及根系的可溶性蛋白质含量在整个阶段都呈现先升高后降低的趋势。由于研究材料的抗寒性不同，所以在整个低温处理过程中蛋白质的含量以及增幅也存在不同差异。

　　竹柳枝条中蛋白质的最初含量最高，达到了 0.047?g/g ,而蛋白质初始含量相对最低的红叶杨根系为 0.023 ?g/g.从CK--10℃的低温胁迫过程中，所有试验材料的蛋白质含量都出现不断升高的规律，但增幅存在明显差异。红叶杨和竹柳根系的蛋白质含量增幅较为明显，较对照组增幅分别为 65.21%和 28.57%,而红叶杨和竹柳枝条的蛋白质含量增幅相对较低，较对照组增幅分别为 2.43%和 2.13%.红叶杨枝条以及根系在-10℃--15℃时蛋白质增加幅度最大，增加幅度分别为 109.52%和 102.63%;而竹柳枝条以及根系在-15℃--20℃时蛋白质增加幅度最大，增加幅度分别为 74.5%和 92.3%.说明在这个处理温度之间，可溶性蛋白的增加能够对植物抗寒性的起到了重要作用。在-15℃--30℃的低温胁迫过程中，红叶杨枝条以及根系的蛋白质含量首先出现降低的趋势。红叶杨枝条在-15℃--30℃低温胁迫过程中，蛋白质含量从 0.088?g/g 降低到 0.085 ?g/g,其根系蛋白质含量从 0.077?g/g 降低到 0.069 ?g/g.说明从-15℃开始随着低温胁迫不断加剧，可溶性蛋白含量降低，红叶杨枝条以及根系的细胞此时己经出现结构以及功能的损坏。从-20℃--30℃的低温胁迫过程中，竹柳枝条以及根系的蛋白质含量出现降低的趋势。竹柳枝条的蛋白质含量从 0.092?g/g 降低到0.086?g/g,降幅为 6.52%;其根系的蛋白质含量从 0.075?g/g 降低到 0.067?g/g,降幅为 10.67%.说明从-20℃开始随着低温胁迫不断加剧，可溶性蛋白含量降低，竹柳枝条以及根系的细胞此时己经出现结构以及功能的损坏。结果充分说明：两种植物在遭遇低温胁迫不断加剧的过程中，恶劣的环境因素使得植物体内蛋白质代谢受到严重影响，导致细胞内物质代谢发生紊乱，可溶性蛋白质含量明显减少。

　　以测试植物为不同处理，以在不同环境条件下的可溶性蛋白质含量为试验重复进行单因素方差分析。根据可溶性蛋白质含量平均值排序分析得出：竹柳枝条>红叶杨枝条；竹柳根系>红叶杨根系。对所有试验材料的可溶性蛋白质含量进行方差和显着性分析得出，竹柳枝条以及根系的可溶性蛋白质含量高于红叶杨枝条以及根系的可溶性蛋白质含量，并且红叶杨根系和竹柳枝条可溶性蛋白质含量达到了差异极显着水平。根据可溶性蛋白质数据含量分析（如表 9、表 10 所示）：红叶杨根系中的可溶性蛋白质含量最低，表明其抗寒性最差；竹柳枝条的可溶性蛋白质含量最高，说明其具有较强的抗寒性。

　　根据各试验材料中可溶性蛋白质含量分析比较可得出抗寒性排序：竹柳枝条>红叶杨枝条；竹柳根系>红叶杨根系（即：竹柳>红叶杨）根据试验中可溶性蛋白质含量的变化规律得出结论：即对于两种植物而言，竹柳抗寒性强于红叶杨抗寒性；对于同种植物而言，枝条抗寒性大于根系的抗寒性。

　　3.4 低温胁迫对红叶杨和竹柳可溶性糖含量的影响。

　　当植物在低温胁迫处理过程中，可通过可溶性糖含量的增加起到保护作用。如图8 所示，两种植物在低温胁迫过程中，可溶性糖含量总体呈现逐渐增加的趋势，但增加幅度不同。红叶杨和竹柳的在整个低温胁迫过程中枝条的可溶性糖含量始终高于根系的含量。说明植物在受到低温损伤过程中，产生了大量的可溶性糖，以增加原生质浓度，进而降低冰点，以此来增加抗寒性能。

　　在 CK 时，红叶杨和竹柳枝条以及根系的可溶性糖含量分别是 0.036?g/g、0.028?g/g 和 0.049?g/g、0.033?g/g;在-30℃时，可溶性糖含量分别为 0.064?g/g、0.056?g/g和 0.068?g/g、0.055?g/g,增幅分别为 77.77%、100%和 38.77%、66.67%.在 CK--10℃、-20℃--25℃、-25℃--30℃温度区间其可溶性糖含量增幅基本相同。而在-10℃--15℃低温胁迫过程中红叶杨枝条增幅相对较小，增加量为 0.001?g/g,增幅为 2.38%,红叶杨根系的可溶性糖含量增幅最大，由 0.036 ?g/g 增加到 0.041 ?g/g,增幅为13.88%.在-15℃--20℃的低温胁迫过程中红叶杨枝条的可溶性糖增量最大，为0.017?g/g,增幅为 39.53%,而竹柳枝条的可溶性糖含量在整个低温处理过程中增加幅度为最大，较-15℃低温处理增幅达到了 15.09%.在-25℃--30℃的低温胁迫处理过程中，竹柳枝条的可溶性糖含量增幅最大，由 0.062?g/g 增加到 0.068?g/g,增幅为9.67%.

　　在整个低温胁迫处理过程中竹柳枝条的可溶性糖含量始终最高，而红叶杨根系的可溶性糖含量在 CK--15℃的低温处理过程中为最低，竹柳根系的可溶性糖含量在-20℃--30℃的低温处理过程中为最低。

　　由此可见，供试材料在低温胁迫过程中其可溶性糖含量的多少与其抗寒性密切相关。在整个低温胁迫处理过程中红叶杨以及竹柳枝条中的可溶性含量始终高于其根系中可溶性糖含量，且抗寒性好的其可溶性糖含量相对较高。经过对试验数据进行系统分析可得出：可溶性糖含量可作为研究红叶杨和竹柳枝条以及根系抗寒性的鉴定指标。

　　如表 11、12 数据所示，以试验材料为不同处理，以在不同温度条件下的可溶性糖含量为试验重复进行单因素方差分析。根据数据可溶性糖含量平均值排序分析得出：竹柳枝条>红叶杨枝条>竹柳根系>红叶杨根系。对所有试验材料的可溶性糖含量进行方差和显着性分析得出，竹柳枝条以及根系的蛋白质含量高于红叶杨枝条以及根系的可溶性糖含量，并且红叶杨根系和竹柳枝条可溶性糖含量达到了差异极显着水平。根据可溶性糖数据含量分析得出：红叶杨根系中的可溶性糖含量最低，表明其抗寒性最差；竹柳枝条的可溶性糖含量最高，说明其具有较强的抗寒性。根据各试验材料中蛋白质含量分析比较可得出抗寒性排序：竹柳枝条>红叶杨枝条；竹柳根系>红叶杨根系（即竹柳>红叶杨）根据试验中可溶性糖含量的变化规律得出结论：即对于两种植物而言，竹柳抗寒性强于红叶杨抗寒性；对于同种植物而言，枝条抗寒性大于根系的抗寒性。

　　3.5 低温胁迫对红叶杨和竹柳超氧化物歧化酶（SOD）活性的影响。

　　随着处理温度的降低，供试材料中 SOD 酶活性呈现先上升后降低的趋势。外界低温导致植物体内超氧自由基增加，从而刺激了 SOD 酶活性的增强，表明当植物受到外界温度降低时，植物体内会进行物质代谢来缓解外界环境对植物的伤害。植物在低温胁迫过程中，具有不同的临界温度，当低于临界温度时，植物体内的 SOD 酶活性能够起到正常调节植物机能的作用，但当超过临界温度时，植物体内 SOD 酶活性就会出现下降甚至消失。SOD 酶活性的增加可说明 SOD 酶在低温逆境胁迫过程中具有保护功能。

　　如图 9 所示，供试材料在低温胁迫处理过程之中，SOD 酶活性变化表现出先上升后下降的规律。随着处理温度的逐渐下降，SOD 酶活性初始阶段逐渐上升，由于供试材料抗寒能力的不同，其 SOD 酶活性的最大值出现的温度也存在差异。

　　红叶杨的枝条以及根系在 CK--15℃时，SOD 酶活性持续升高，并且在-15℃时达到最大值；其枝条在这段温度胁迫过程中 SOD 酶活性增幅非常明显，在-10℃和-15℃时，SOD 酶活性分别为 21.23U/g·FW 和 32.61U/g·FW,较对照组增幅分别为 13.71%和 74.66%;其根系在-10℃和-15℃时，SOD 酶活性分别为 14.54U/g·FW 和22.31U/g·FW,增幅分别为 9.9%和 56.78%.

　　红叶杨枝条以及根系在-15℃时其 SOD 酶活性达到峰值，从-15℃到-30℃温度区间，其 SOD 活性开始出现逐渐降低的趋势，说明其细胞内保护酶系统可能在低温胁迫过程中受到了伤害。

　　红叶杨枝条在-15℃--30℃的低温胁迫处理过程中，SOD 酶活性从 32.61 U/g·FW降低到 18.66U/g·FW,降幅为 42.77%;红叶杨根系在-15℃--30℃的低温处理过程中，SOD 酶活性从 22.31U/g·FW 降低到 12.39 U/g·FW,降幅为 44.46%.由图中两组试验材料的 SOD 酶活性变化趋势可看出，在整个低温处理过程中两组试验材料的 SOD 酶活性变化趋势较为相似，红叶杨枝条的 SOD 酶活性始终大于红叶杨根系，并且在相同的低温处理过程中差异基本相同。

　　竹柳的枝条以及根系在 CK--20℃时，SOD 酶活性持续升高，并且在-20℃时达到最大值；其枝条在这段温度胁迫过程中 SOD 酶活性增幅非常明显，在-10℃、-15℃和-20℃时，SOD 酶活性分别为 22.04U/g·FW、26.74U/g·FW 和 36.96U/g·FW,较对照组增幅分别为 6.98%、30.43%和 80.29%;其根系在-10℃、-15℃和-20℃时，SOD活性分别为 18.71 U/g·FW、26.24 U/g·FW 和 26.52 U/g·FW,较对照组增幅分别为 36.96%、92.09%和 94.14%.

　　竹柳枝条在-15℃--20℃的低温胁迫处理过程中增幅最为明显，其 SOD 酶活性由 26.74 U/g·FW 增加到 36.96 U/g·FW,增幅为 38.21%;在-20℃--25℃的低温胁迫处理过程中，其 SOD 酶活性由 36.96 U/g·FW 降低到 28.76 U/g·FW,降幅为 22.18%.

　　竹柳根系在-15℃--20℃的低温处理过程中，增幅较为缓慢，其 SOD 酶活性由26.24 U/g·FW 增加到 26.52 U/g·FW,增加幅度为 1.06%;在-20℃--25℃低温处理过程中，降幅较为明显，其 SOD 酶活性从 26.52 U/g·FW 降低到 14.03 U/g·FW,降幅为47.09%.

　　竹柳枝条以及根系在-20℃时其 SOD 酶活性出现顶峰，从-20℃到-30℃区间，其SOD 酶活性开始出现逐渐降低的变化规律，说明受低温影响后其细胞膜的功能受到影响，直接导致保护酶系统在低温胁迫过程中受到了损伤。

　　竹柳枝条以及根系在整个低温处理过程中变化趋势虽相似但存在较大差异。从CK--20℃的低温处理过程中，竹柳枝条以及根系的 SOD 酶活性均呈现逐渐升高的趋势，且竹柳枝条的 SOD 酶活性始终高于根系，当处理温度在-15℃时，竹柳枝条以及根系的 SOD 酶活性差距最小，远小于其他温度处理条件下的差距；在-20℃--30℃的低温处理过程中，竹柳枝条以及根系的 SOD 酶活性均随温度逐渐下降，其枝条的 SOD 酶活性始终大于根系，当温度处理到-25℃时，其枝条以及根系的 SOD 酶活性差距最大，远大于其他温度处理。

　　如表 13、14 所示，以试验材料为不同处理，以在不同温度胁迫下的 SOD 酶活性为试验重复进行单因素方差分析。根据 SOD 酶活性平均值排序分析得出：竹柳枝条>红叶杨枝条>竹柳根系>红叶杨根系。对所有试验材料的 SOD 酶活性进行方差和显着性分析得出，竹柳枝条以及根系的 SOD 酶活性高于红叶杨枝条以及根系的 SOD酶活性，红叶杨和竹柳的枝条与根系达到了差异极显着水平。

　　魏臻武（2006）在苜蓿的抗寒性试验中指出：在温度逐渐下降初期，苜蓿叶片SOD 活性显着增加，当苜蓿叶片 SOD 活性达到最高峰以后随温度的持续降低叶片SOD 活性出现降低的规律，与本试验 SOD 酶变化趋势相同[105].

　　根据 SOD 酶活性数据分析得出：红叶杨根系中的 SOD 酶活性最低，表明其抗寒性最差；竹柳枝条的 SOD 酶活性最高，说明其具有较强的抗寒性。根据各试验材料中 SOD 酶活性分析比较可得出抗寒性排序：竹柳枝条>红叶杨枝条；竹柳根系>红叶杨根系根据试验中 SOD 酶活性的变化规律得出结论：即对于两种植物而言，竹柳抗寒性强于红叶杨抗寒性；对于同种植物而言，枝条抗寒性大于根系的抗寒性。