植物抗寒性研究进展(3)

　　1.2.4 可溶性糖含量变化与抗寒性关系的研究。

　　植物体因品种不同其可溶性糖含量的水平和变化的幅度也存在较大差异。大量研究表明可溶糖在植物抵御寒冷环境的过程中能够起到很好的保护作用[54].

　　目前，相关抗寒性研究表明：可溶性糖含量与植物的抗寒性成正相关，可作为研究植物抗寒性的一个重要的生理指标[55].可溶性糖作为植物体内重要的产物是现在植物抗寒性研究中的重要研究对象[56].植物在受到低温胁迫的初始阶段，能够有效依赖细胞内的少量可溶性糖，增加细胞的原生质浓度以降低冰点，增强植物的抗寒能力；在低温胁迫的过程中，可溶性糖含量会不断增高，帮助加强细胞液浓度的流动性，从而进一步促进植物体的代谢，提高植物的抗寒性[57].

　　可溶性糖作为植物体内的渗透性保护物质，能够确保细胞膜功能在低温环境中的正常运行，保护植物体内基础结构[58].可溶性糖是植物体内的重要产物，在植物的整个生长过程中起到了重要的代谢作用。当植物处于低温环境的初始阶段，通过可溶性糖含量的增加进一步提高植物的抗寒力[59].可溶性糖含量的增加能够在一定程度上确保细胞在低温环境中的功能正常。多项研究表明，在低温胁迫的整个处理阶段，抗寒能力强的植物可溶性糖含量高于抗寒能力弱的植物，并且可溶性糖含量随温度的不断下降而上升[60].不同植物间的可溶性糖含量在增加过程中增幅也存在差异。

　　当植物体处于整个低温胁迫过程中时，体内的可溶性糖含量可起到衡量植物体抗寒性强弱的作用。经大量研究发现，抗寒性较强的植物处于寒冷胁迫过程中其可溶性糖含量较高，且始终高于抗寒性较低的植物品种[61].

　　张基德等（2004）在研究梨品种的抗寒性实验时通过结合电解质渗出率得出，抗寒性较强的品种电解质渗出率低且可溶性糖含量较高；抗寒性较弱的品种电解质渗出率高且可溶性糖含量较低[62].刘冰（2005）在测定花椒抗寒性研究时指出，当温度降至一定程度时，3 种试验材料的可溶性糖含量变化趋于平缓[63].王喆、朱春云（2010）在测定 3 种彩叶树种抗寒性指出：可溶性糖含量随温度降低而增加并且与温度呈负相关[9].

　　1.2.5 保护酶与抗寒性关系的研究。

　　抗寒性是一个复杂的代谢过程，整个过程都会受到酶系统的调节，其中 SOD、POD 酶在细胞中起到了重要的保护作用[64].当植物体受到外界低温胁迫时，其体内的 SOD 酶起到了清除超氧化物阴子自由基、减轻膜脂过氧化的作用，从而保证细胞质膜避免自由基的破坏，确保体内活性氧的正常代谢，对保护机体起到了重要作用[65].

　　SOD 酶活性的大小可作为反映细胞对逆境适应能力的标志，它的活性强弱能够进一步反映植物耐寒性的强弱[66].

　　大量研究表明，当植物体受到低温伤害时，植物体内的过氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）活性随温度降低而逐渐减弱[67].在正常的环境条件下，植物中的 SOD 酶会不断清除体内的大量超氧阴离子自由基，导致阴离子自由基的含量调整到一定浓度并保持稳定[68].当植物处于持续低温环境中，其正常的代谢途径会由于SOD 酶活性影响而失衡，其体内的超氧离子自由基会不断增加并进而转化成有毒的活性氧攻击蛋白质、核酸等生物分子，进一步激化膜脂过氧化反应，导致植物体受到低温损害[69].POD 酶在植物体中种类较多、功能比较复杂，主要起到催化 H2O2分解、氧化过氧化物的作用，与植物的抗性密切相关[70].

　　苏敬（2007）在对常绿阔叶树种的抗寒性研究中 POD 变化趋势呈现先升高后降低的趋势，并认为植物在低温胁迫的过程中 POD 酶活性变化趋于稳定的树种其抗寒性较强[71].

　　刘从霞（2007）在对四种彩叶植物抗寒性研究时发现：随着处理温度的逐渐降低，相同测试植物不同器官的 SOD 酶活性变化趋势存在差异。其中，同一种彩叶植物的枝条以及花器官在整个低温处理阶段超氧化物歧化酶（SOD）活性出现先升后降的趋势；而彩叶植物的休眠芽超氧化物歧化酶（SOD）活性呈“双峰”曲线变化。而对试验枝条的过氧化物酶（POD）活性测试中紫叶矮樱变化幅度较小，其他试验材料呈现先升后降的规律，而对花器官的过氧化物酶（POD）活性检测中也出现了类似的变化规律[72].

　　1.2.6 植物恢复生长与抗寒性关系的研究。

　　当植物处于持续低温胁迫过程中，细胞间隙呈现结冰状态并逐渐导致原生质脱水以及机械损伤[73].当温度回升时，细胞间的冰晶出现融化的趋势，而细胞壁在整个过程中通过吸收水分恢复到正常的生理状态[74].大多数植物在胞间结冰融化后仍能恢复正常的生长状态。而随温度的逐渐下降，植物体细胞内也会出现结冰的现象[75].这种胞内结冰的现象常导致植物代谢失衡甚至导致细胞死亡。当出现胞内结冰时，植物体很难存活[76].

　　因此，可根据低温胁迫对植物细胞的作用，采取植物恢复生长的方法，通过观察、记录植物体在经过低温胁迫后恢复到正常温度条件下的萌芽率，进一步分析植物的抗寒性机理。

　　1.3 本研究的目的和意义。

　　低温环境对植物的损伤是制约园林植物在大部分地区广泛栽培的主要原因之一，目前还没有根本的解决办法[77].因此，研究低温环境对植物的损伤，探究植物抗寒机制以及防护措施，具有重要的意义[78].截止目前，国内外研究人员在植物抗寒机理、抗寒性评价以及抗寒性遗传育种等一些领域做了大量工作，为植物抗寒性研究开辟了新的途径[79].而对于适应性强、栽培广泛的红叶杨和竹柳而言，在抗寒性研究尤其是抗寒生理的研究方面几乎是空白。

　　红叶杨是近年来新培育的高大彩色乔木速生树种，其生长迅速、木质优良，其叶面颜色能够呈现三季四变的效果，并且色泽亮丽，具有较高的观赏价值，在园林绿化应用中能够达到显着的造景效果。竹柳为杨柳科柳属植物，属于落叶乔木。其萌芽早，落叶晚，能保持较长时期的优美景观。竹柳不仅生长迅速而且抗性强，能够作为行道树、园林造景以及防护林的优良植物材料。

　　目前，对红叶杨和竹柳在逆境条件下生理变化、有机栽培绿化基质和园林应用等方面系统研究较少，在抗寒性研究方面缺乏系统性。受气候条件影响，北方很多地区的寒冷气候成为限制红叶杨和竹柳在园林绿化中广泛应用的原因之一[80].因此开展对红叶杨和竹柳抗寒性研究，对于进一步确定两种植物在园林绿化中的栽植区域具有重要意义。

　　本试验通过以低温胁迫的方式对红叶杨和竹柳的抗寒性进行研究，分别从形态学、生理学等方面对红叶杨和竹柳的抗寒能力进行评价，不仅能为红叶杨和竹柳的适宜栽植区域确立提供科学依据，而且能为其栽培管理提供有益参考。