生态系统安全阈值最新研究进展(2)

　　2.3生源要素胁迫阈值
　　
　　生态系统生源要素包括水、光、风、氮、二氧化碳、磷、钾、钙、镁、硫、微量金属及其他资源。根据生境和物种的不同，其生源要素限制各异，其中陆地生境最普通的限制性生源要素为水分、盐分、养分[64].对于生源要素胁迫阈值，国内外学者已在细胞、组织、器官和个体等不同尺度上开展大量研究。研究表明：水分对净初级生产力的调控是驱动生态系统功能的重要因素。李新荣等[65]认为干旱区植物细根季节动态明显受到土壤水分影响，如果土壤含水量低于2.75%（油蒿，Artemisia ordosica）和2.60%（柠条，Caragana korshinskii）左右时，油蒿或柠条根系将在一个月后出现生长高峰，然而高于该值时，根系均不会出现高峰值，说明这一含水量可能是细根生长采取不同生态策略的阈值。崔保山等[66]分析了黄河三角洲盐地碱蓬（Suaeda glauca）对水埋深和土壤盐分环境梯度变化的响应，结果显示，盐地碱蓬生长的最佳水位埋深约为-0.42m,其最适生态阈值区间在-0.67~-0.17m.王摆等[67]利用高斯模型定量，计算辽河三角洲大凌河口湿地生态系统翅碱蓬种群沿土壤水分和盐分的生态阈值，认为翅碱蓬最适土壤盐分生态阈值区间为8.58~15.70g/kg,最适土壤水分生态阈值区间为40.92%~78.72%.张华兵等[68]以江苏省盐城海滨湿地典型区域为案例，确定了海滨湿地芦苇（Phragmitescommunis）沼泽、碱蓬、米草（Spartina）、光滩景观土壤水分和盐度的阈值分别为<42.33%和<0.75%、38.84%~46.60%和0.40%~1.31%、>39.48%和>0.40%、>41.55%和>0.66%.
　　
　　除水分、养分、盐分外，碳氮磷也是影响自然生态系统稳定性和物种多样性的关键要素。一般认为，大气CO2浓度上升及由此而引起的全球变化被认为将促进植物生产力和生物量的增加，CO2浓度上升对植物将起着“肥效”作用，但增幅超过一定阈值，固碳功能将随之减小。Taub等[69]实验研究表明，CO2浓度的提高在一定程度上增强了植物对高温的适应性，提高了其引起生理活性衰变的阈值。氮沉降的增加能在短期内提高植物地上部生物量，但其长期效应却是引起生物多样性下降和生态系统功能的退化[70-71].在欧洲，基于量化阈值相关的生态系统功能的具体变化，氮沉降临界载荷已被设定在了不同生态系统。例如，基于地面植物变化的考虑，石灰岩区森林（calcareous forests）氮沉降阈值基本上被设定为15~20kgN/（hm2·年），而基于植物多样性损失考虑的中等营养沼泽氮沉降阈值则基本上被设定为20~30kgN/（hm2·年）[72].研究表明，不同区域不同类型生态系统氮沉降对生物多样性产生显着影响的阈值。目前，氮沉降对各种生态系统产生显着影响的临界值或阈值成为国际关注热点[73].Clark等[74]发现，北美温带草原氮沉降对生物多样性产生显着影响的阈值更低，即氮沉降升高10kgN/（hm2·年）会导致草原物种数减少17%.Bai等[75]通过长期氮素添加实验，研究不同组织水平（植物种、功能群、群落）上氮素添加对内蒙古典型草原成熟和退化草地群落生物多样性和生态系统功能的影响，发现我国内蒙古温带草原氮素升高引起草原物种数显着下降的临界值为17.5kgN/（hm2·年），达到饱和的氮素添加量105kgN/（hm2·年）。李艾芬等[76]对浙江省茶叶主产区159个样点土壤分析表明，土壤有效磷超过55mg/kg时，土壤水溶性磷和磷的释放潜力迅速增强，建议把该值作为茶园土壤磷肥施用限制的参考指标。
　　
　　2.4人类活动胁迫阈值
　　
　　生态系统结构及功能的稳定性需要人类活动进行适当调控。然而，人类活动干扰强度过大时，生态系统安全将受到很大影响[77-78].人类活动包括土地利用、草地利用、重大工程（如交通干线、输油管道、大坝、退田还湖等）、农林牧副渔产业、旅游活动、污染等。Reid[79]曾开展全球生态系统健康调查，结果显示，人类活动对地球生态系统构成了潜在威胁。特别是在人为活动占优势的景观内，不同土地、草地利用方式和强度产生的生态影响具有区域性和累计性特征，并可直观地反映在生态系统的结构和组成上。Noy-Meir[80]、Schwinning等[81]利用生态阈值确定了草原生态系统自我维持、保持相对平衡状态时供应反刍动物取食的阈值是可利用草地面积的5%,这为人类活动干预下草原退化与恢复演替的研究，特别为确定天然草原放牧强度的生态阈值提供了依据。Westman[82]通过利用原油对沼泽草地做多次处理，发现原油对草地胁迫时间越长，会出现一个使得草地无法恢复的阈值。Cooper等[29]以草地生态系统生态因子及社会经济因素相互作用为关联基础，用数学模型评价了草地生态系统在连续放牧条件下得以维持基本生态功能的生态阈值。Newman等[83]、Hose等[84]利用累积概率分布函数拟合污染物的毒理学数据，建立其物种敏感性分布曲线（即，物种敏感性分布法，SSD），依据不同的保护程度（风险水平）获取曲线上不同百分点所对应的浓度值作为基准值（即生态安全阈值）。Hughes等[85]研究发现，因受人类过度捕捞，水质下降，大量食草性鱼类消失，导致大量海藻的剧烈产生，严重抑制珊瑚的发育、补充和生存，从而使世界范围内珊瑚礁经历了相移交替和退化组合过程。另外，生态阈值及其相关景观稳定性总体上由社会经济生态系统（SES）共同决定，特别是制度变迁对生态安全阈值强迫巨大[86].因此，生态系统利益相关者（人类活动）在预防生态系统恢复力和稳态转变中起着重要的作用。
　　
　　2.5多源要素胁迫阈值
　　
　　一个处于稳定状态的生态系统到另一个状态会存在一个明显的变化，这个变化出现的阈值不一定是单个影响因素造成，而是多个因素综合的结果。例如，增温同时减少降水能显着增加生态系统CO2的排放，增加碳的丢失，而增温和增加降水之间存在非叠加的耦合效应且对生态系统结构和过程影响显着[87].温度的升高对N2O产生和排放的生物学过程也有着重要影响，增温显着增加了森林土壤N2O的排放，强度甚至达到了两倍[88].增温能减少积雪覆盖影响土壤冻融过程进而影响N2O排放，尤其是冻土生态系统。氮沉降促进土壤硝化和反硝化过程，向陆地表面输入1000kg活性氮，就能产生10~50kgN2O[89].李和平等[25]针对内蒙古毛乌素沙地典型荒漠化草原区，基于水资源-草地生态-社会经济复合系统耦合机理，综合考虑水资源对地区人口、资源、环境和经济协调发展的支撑能力，应用目标规划法建立区域性“水-草-畜”系统平衡优化决策数学模型，提出了研究区草地生态系统管理的阈值水平。梁铭忠等[90]对广西都安瑶族自治县的6个乡镇石漠化程度演变进行研究，运用回归统计原理和数学拟合方法建立胁迫阈值模型，结果显示，人均GDP阈限值最大，其次为植物群落结构、社会综合指标、土壤综合指标、植被综合指标以及植被覆盖率，说明这些胁迫因子使石漠化程度类型从量变到质变的过程相对较长。
　　
　　3研究述评
　　
　　总体上，国内外生态安全阈值理论在生物多样性与生态系统功能、全球变化与生态系统响应，以及在生态建设、生态恢复与保护、环境管理、物种保护、栖息地管理、生态系统适应性管理等应用方面取得了很大进展[91-95].生态阈值的判别方法，主要有个体与群落小尺度上单要素观测与实验、对比分析、回归统计，以及基于景观、生态系统、区域及其全球大尺度多要素的生态过程模型、综合评价方法、景观格局模型、系统动力学模型等[96-98].纵观国内外研究进展，生态系统干扰因素频度高、外界环境变化快，其时空动态趋势具有复杂性、非线性、多稳态性，动态预测难度较大，其生态安全阈值的确定始终都是一个难点，至今无一有效评价方法和模型。已有生态安全阈值多参照已有相关标准值或直接依据现状值进行估算，忽略了阈值时空动态性特征，且以此为参考标准确定阈值存在一定主观性。以往生态系统安全阈值研究多针对小尺度单一要素展开，且多关注于特定生物种群或者特定监测指标，而利用生态过程模型与景观格局、气候模型、碳氮磷模型耦合或嵌套方法对大尺度生态系统多要素安全阈值的判定相对较少，且未得到足够重视。同时，基于关键物种、群落、生态系统、区域多尺度生态安全阈值判别的综合集成研究仍处于空白状态。特别地，目前大部分生态阈值的实验观测都局限于对已发生稳态转换的分析，无法对预期发生的生态系统稳态转换进一步变化做出判定、预测和预警。
　　
　　4展望
　　
　　不同生态系统不同生态因子相互作用复杂，气候及人类活动胁迫因子同样复杂，加之多种因子间的相互作用和制约，生态安全阈值的性质及其在不同空间尺度上的表现等方面仍存在很大不确定性。当然，不管当时气候变化是否能导致阈值转变，以及外界环境驱动因子异常组合怎样能影响这些阈值转变的可能性，但生态安全阈值研究对于理解外界环境胁迫怎样影响生态系统结构、恢复力、服务功能方面具有重要作用。
　　
　　随着气候变化、碳氮循环、人类活动等环境因子的改变，我国生态系统植被分布格局和稳定性等正发生急剧变化，生态系统物种、生长形态组成、空间植被分布、入侵物种现状等的改变，以及生态阈值发生后优势种的消失均将逆转其生态阈值。如何厘定气候变化及人类活动双重胁迫下不同尺度生态系统的动态安全阈值，如何将小尺度生态安全阈值转换至大尺度区域生态系统风险评估，是正确评估区域生态系统风险及其时空格局的关键环节。
　　
　　总体而言，生态管理者必须同时考虑在稳定状态内两个连续性植被动态以及在多状态内不连续性的植被变化（安全阈值）。在稳定状态内，植被管理可使资源健康，以更改阈值的发生。特别地，完全由偶发事件驱动的植被动态变化，人们往往忽视，从而降低了对其适应性管理的动机。因此，不仅加强小尺度生态系统单要素胁迫因子和生态因子的长期监（观）测，还要加强偶发事件驱动的不同尺度不同时空生态系统稳态变化态势的监（观）测、预警以及模拟研究。在模拟过程中，要加强外界胁迫因子对不同尺度生态系统的影响机制研究，以及生态系统状态对这些胁迫因子的响应机理，以提高模拟模型的结果精度与普适性。另外，生态安全主要围绕区域和国家乃至全球宏观生态问题的产生而提出。因此，生态安全阈值的研究必须立足于大尺度生态问题。通过加强各站点单要素监测或观测力度，力求使站点单要素生态阈值精确化，通过尺度转换方法，以宏观生态学理论为指导，将站点生态阈值与区域生态安全阈值结合起来，强调不同尺度生态安全阈值的综合集成。