中华鲟自然繁殖对滞温的响应

　　第5章 中华鲟自然繁殖对滞温的响应

　　葛洲坝以及三峡大坝建设蓄水以来，中华鲟自然繁殖不仅规模和频次受到了影响，其产卵时间也发生了变化，这种变化是中华鲟物种适应自然变化的自我调节能力。1983 年以来，仅从中华鲟第一次产卵时间的历史纪录来看，近 10 年相对于前 20 年有着明显推迟趋势。中华鲟这种行为的背后是其产卵场水文、环境条件发生变化的结果。通常认为，中华鲟性腺发育成熟后，在环境条件达到所需要求，便开始产卵活动。那么，中华鲟产卵时间的推迟，就意味着中华鲟性腺发育和产卵所依赖的自然非生物条件过程在向后迁移。据前文研究，受三峡水库蓄水影响，中华鲟产卵场的水温过程正逐年向后推迟。如果对于中华鲟性腺成熟所需的降温、低温等适宜或所需水温条件也相应推迟，那么中华鲟产卵的推迟也就顺理成章了。

　　本章基于水生生物学相关研究理论和实际观测现象，提出"关键水温过问"的假设，并继续利用数据挖掘技术对假设进行验证，分析了水温过程对中华鲟自然繁殖时间的影响，并得到了一些初步性的结论。

　　5.1中华鲟自然繁殖时间。

　　据历史资料，葛洲坝建成前，中华鲟产卵活动大部分发生在 10 月份，在 21次产卵中只有 3 次发生在 11 月份。葛洲坝截留后，中华鲟自然繁殖时间如图 5.1所示。图上显示，2003 年以前，中华鲟大部分年份有两次繁殖活动，且产卵时间集中在 10 月份的中下旬；而 2003 年以后，中华鲟的产卵频次明显下降，大部分年份只有 1 次产卵活动，并且产卵时间有明显的推迟趋势。

　　5.2中华鲟自然繁殖时间的重构。

　　大部分鲟类属于冷水性鱼，其繁殖要求的水温较低。关于其他鲟鱼的研究，例如，高首鲟，湖鲟等，表明，鲟鱼的性腺发育可能需要低温水的刺激，而多数中华鲟的人工繁育经验也表明，中华鲟的性腺发育需要低温水的诱导。在自然条件，不同季节性水温对中华鲟的性腺发育和产卵产生不同不可替代的作用效果。中华鲟从洄游到产卵需要在长江里停留达一年多之久，春季的升温、夏季的高温以及秋季的降温对中华鲟发育的影响都会对中华鲟生理及生殖功能起重要作用，最终体现在繁殖时间和规模上，但具体所需或者对其产卵时间起决定作用的水温范围、水温过程、水温参数等并没有研究进行验证。历史上，中华鲟自然繁殖时间主要集中在 10-11 月份，此时产卵长水温正处于秋冬降温过程，因此假设：存在一段具有某些特征的水温过程是中华鲟自然繁殖的启动因子，在该水温过程发生并结束时，中华鲟即产卵，并称该段水温过程为决定中华鲟自然繁殖时间的"关键水温过程".

　　首先，若影响中华鲟自然繁殖的关键水温过程存在，利用这一水温过程，对历年水温过程的所有子序列进行相似性匹配，找出符合关键水温过程或者与关键水温过程相似的水温过程，以该水温过程的终点作为推测的自然繁殖时间，就可以进行中华鲟繁殖时间序列的重构。

　　其次，若影响中华鲟自然繁殖的关键水温过程存在，那么在历史上有中华鲟自然繁殖活动的年份，当年产卵前的水温过程必然符合关键水温过程特征或者与之相似。因此，本研究拟将多年中华鲟产卵前的平均水温过程首先拿来进行验证。

　　最后，若影响中华鲟自然繁殖的关键水温过程存在，且这个过程存在一定的长度，比如 30 天，那么利用中华鲟产卵前 30 天的多年平均水温过程来模拟中华鲟自然繁殖时间，必然比 29 天和 31 天模拟的精度高。也就是说，如果关键水温过程存在，那么对中华鲟自然繁殖时间的模拟误差必然存在一个最小值，这个值对应的水温过程即为关键水温过程。

　　5.2.1 操作过程。

　　1） 求中华鲟产卵前多年平均水温过程，图 5.3 为中华鲟历史产卵前一年的多年平均日水温过程；2） 试算关键水温过程的长度；关键水温过程长度 k 以 3 天为最短值，即 k≥3.

　　3） 利用关键水温过程对每年的降温期水温过程进行相似性匹配，以相似度最高的水温过程作为模拟关键水温过程；分别选产卵前 k 天的多年平均水温过程（序列 Tk），分别计算 1981 年~2012 年的每一年的水温过程的每一个长度为 k 的子序列与序列 Tk的相似度S（1）~S（365-k+1）（一年 365 天的水温序列共有（365-k+1）个长度为 k 的子序列，即有（365-k+1）个相似度），并计算相似度序列的极小值 min（Sk）=S（i）（i 表示 S（i）为该年的第i个子序列与序列Tk的相似度），即该年第i个子序列与序列Tk最相似。以k=10为例，序列序列 Tk为图 5.3 曲线末尾 10 天的数据，1981 年~2012 年每年有 356 个子序列，最终分别计算得出一个具有最高相似度的子序列。得到最高相似度的子序列以后，这个子序列对应日期的后一天，被作为该年的模拟中华鲟产卵日期。（相似性度量选欧氏距离，即公式 4.1,计算前无需标准化。）4） 计算模拟误差；以模拟中华鲟产卵日期与时间产卵日期的差值作为模拟的误差，并求 32 年对应的标准误差。

　　5） 选取模拟精度最高的水温过程作为关键水温过程。

　　5.2.2 模拟结果。

　　计算 k=3~300 天，模拟标准误差。

　　结果显示，模拟误差在试算的关键水温长度 k 小于 14 天时，误差较大并逐渐减少；在模拟序列长度大于 14 天时，已趋于稳定，并保持在 5~6 天的误差水平。

　　这表明，该结果与原假设不符，模拟误差并没有一个极小值，因此，关键水温过程并不存在。

　　5.2.3 分析与讨论。

　　尽管上述对中华鲟自然繁殖时间的模拟未能找出关键水温过程，但模拟结果却能反映一定的有用信息。从图 5.4 中可以看出，在模拟序列长度大于 14 天时，模拟精度已保持在±6 天水平。对中华鲟自然繁殖时间这样一个复杂的、随时事件来说，这个精度已经相当高了。图 6.3-3、6.3-4 分别为利用 30d、60d 水温过程拟合的中华鲟自然繁殖时间图，两者平均绝对误差分别为 6 天和 7 天，标准误分别为 5 天和 4 天。这说明这 287（300-14+1）个初步设定关键水温过程都与中华鲟自然繁殖时间有高度的相关性。另一方面，这 287 序列是意义一一包含关系，即说明，实质上是这整个 300 天的水温过程与中华鲟自然繁殖时间高度相关。而对于起初设置上限 300 个没有实际的意义，因为作者只是看到模拟精度在趋于稳定状态下，再往下计算已没有太大意义，也就是说，300 天的水温过程的推迟与中华鲟自然繁殖时间高度相关，那么更长水温过程也同样如此，即生个水温过程的推迟与中华鲟自然繁殖时间的推迟高度相关。对于为什么模拟精度会在 14 天开始收敛，主要原因是采用相似性匹配的过程消除了噪声的影响，当序列较短时，噪声的影响就又凸显出来了。

　　结果说明，中华鲟自然繁殖时间可能不受局部水温过程影响，而受整个水温过程滞后的影响。以中华鲟产卵前多年水温过程，可以初步对中华鲟自然繁殖进行预测。产卵前主要水温过程如图 5.3 所示，表明中华鲟自然繁殖主要选择在每年的秋冬降温期，水温在 19.1℃左右。

　　图 5.7 为 2003 年-2011 年三峡水库对中下游江段滞温的时间与中华鲟产卵推迟时间的线性拟合，R2为 0.71,相关性良好，间接说明了上述分析的合理性，滞温效应确实推迟了中华鲟自然繁殖时间。

　　5.3小结。

　　本章节通过相似性匹配技术，对中华鲟自然繁殖时间进行模拟，从而对中华鲟自然繁殖时间对葛洲坝下江段水温过程推迟的响应关系做了一定的探讨。利用多年平均水温过程模拟中华鲟产卵时间，模拟结果得出了两个结论：首先，模拟效果良好，模拟的标准误差在±5~6 天，表明，过去的 10 年里，中华鲟产卵场水温过程的滞后是影响中华鲟产卵时间推迟的主要因素；其次，对水温长度的试算结果表明，标准误差随着长度的增加并没有假设的关键水温长度对应的最小极值点，结合水温过程周期性特征，说明关键水温长度实际并不存在，影响中华鲟产卵推迟的是整个周期水温过程的推迟。

　　尽管上述利用相似性匹配技术对产卵时间的模拟结果，没有找出预想中影响中华鲟产卵的关键水温过程，从而给出影响中华鲟性腺发育或繁殖的相关参数或界限，其原因可能是多方面的。一方面，该模型应用的是水温过程整体特征，没有对局部特征进行类型分析，由于局部特征相对宽泛，设计大量的已知和未知参数，本文由于时间和精力限制，未作研究；另一方面，中华鲟的生殖行为以及水温过程对影响中华鲟产卵时间的影响，不是连续的数值问题，在中华鲟性腺成熟后（Ⅳ期末），产卵前，由于生物的适应性，其对不良好环境有一定的适应限度，这种不确定性导致环境发生变化，而中华鲟生理及生殖行为并没有及时的响应。无法筛选出水温影响中华鲟性腺发育的真正过程或特征，是本研究的局限性，也是本研究在中华鲟物种保护应用性上的缺乏。

　　三峡水库对中华鲟自然繁殖的影响表面上是产卵时间的推迟，然而由于产卵时间的推迟，中华鲟产卵前对其他环境因素的敏感升高，从而会导致产卵规模和孵化率，最后影响自然繁殖规模。水温过程的推迟是人类活动的结果，中华鲟的产卵推迟是中华鲟在适应栖息地环境变化时的行为表现，中华鲟在这个适应过程中种群资源的下降可以说是不可逆的，因此，中华鲟的保护问题已变得十分紧迫。

　　长江中下游众多的适温性水生生物种类繁多，它们同中华鲟一样，正经受着生境变化的巨大考验，为保证生态系统更大的影响，行之有效的办法是及时建立相应的调度策略，否则将进一步威胁长江流域的生物多样性及水生生物量。